Filogenia de Tillandsia subgen. Diaphoranthema y evolución de la autogamia y la poliembrionía

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Tillandsia subgénero Diaphoranthema comprende 28 de las 540 especiesde Tillandsia y está dividido en 6 agregados informales basados en la filotaxis,el color de los pétalos y la pubescencia de las brácteas florales. Si bien Diaphoranthema se distribuye ampliamente desde el sur de Estados Unidoshasta...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Donadío, Sabina
Formato: Tesis Doctoral
Lenguaje:Español
Publicado: 2012
Materias:
TILLANDSIA
DIAPHORANTHEMA
FILOGENIA
MORFOLOGIA
ETS
MATK-TRNK
AUTOGAMIA
POLIEMBRIONIA
NEOTENIA
HETEROCRONIA
PHYLOGENY
MORPHOLOGY
AUTOGAMY
POLYEMBRYONY
NEOTENY
HETEROCHRONY
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n5290_Donadio
Aporte de:
Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires
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description Tillandsia subgénero Diaphoranthema comprende 28 de las 540 especiesde Tillandsia y está dividido en 6 agregados informales basados en la filotaxis,el color de los pétalos y la pubescencia de las brácteas florales. Si bien Diaphoranthema se distribuye ampliamente desde el sur de Estados Unidoshasta el centro de Argentina y Chile, el área geográfica de mayor diversidadespecífica se halla en el centro y noroeste de Argentina y en Bolivia. Lasespecies del subgénero son epífitas o saxícolas, habitan generalmenteambientes áridos y semiáridos, y se caracterizan fundamentalmente por susinflorescencias reducidas y flores inconspicuas. El subgénero Diaphoranthema se plantea como un interesante modelo deevolución de caracteres tanto vegetativos como reproductivos dado que susespecies presentan una alta variación morfológica vegetativa, son comunes lasadaptaciones a ambientes xéricos e incluso se ha propuesto que la evoluciónde este grupo de especies ha sido marcada por procesos neoténicos quecondujeron, entre otras cosas, a un acortamiento del ciclo de vida. En cuanto alaspecto reproductivo, la literatura sugiere para el subgénero una fuertetendencia a la autogamia y a la poliembrionía. Los antecedentes filogenéticos son, en su gran mayoría, estudiosmoleculares que demuestran un alto grado de homogeneidad molecular dentrode Tillandsia. El único estudio filogenético a partir de datos morfológicos haestablecido la parafilia del subgénero Phytarrhiza dada la inclusión de 2especies de Diaphoranthema y a pesar del escaso muestreo de Diaphoranthema lo ha sugerido como un subgénero monofilético en estrecharelación al grupo de especies xéricas de Phytarrhiza. Ante estos antecedentes, se propuso como objetivos para este trabajorealizar un análisis exhaustivo de caracteres morfológicos y generar unahipótesis filogenética robusta del subgénero Diaphoranthema, utilizandocaracteres morfológicos y moleculares, sobre la cual poner a prueba su monofilia y la de sus agregados y a su vez interpretar patrones evolutivos enestructuras vegetativas y reproductivas y estudiar en particular la evolución dela autogamia, la poliembrionía y los caracteres relacionados con la hipótesis deneotenia propuesta para el subgénero. El estudio filogenético incluyó a la totalidad de las especies de Diaphoranthema, y para el grupo externo se seleccionaron especies de lossubgéneros Anoplophytum y Allardtia, así como también especies xéricas delsubgénero Phytarrhiza, y una especie del género Vriesea que fue tomada comoraíz para los análisis filogenéticos. Se realizaron análisis de máxima parsimoniasobre la base de la información proporcionada por un marcador nuclear (ETS),un marcador plastídico (matK-trnK) y se estudiaron 87 caracteres morfológicos. Como resultados salientes de esta tesis, se ha resuelto la identidad de T.bryoides y se ha descripto una nueva especie para la ciencia: Tillandsiaminutiflora; se ha generado una hipótesis filogenética robusta de Tillandsiasubgénero Diaphoranthema a partir de los datos morfológicos y moleculares,en la que el subgénero se resuelve parafilético dado que incluye a especiesxéricas de Tillandsia subgen. Phytarrhiza; a su vez, dentro de Diaphoranthemalos agregados Loliacea y Rectangula son monofiléticos, los agregados Caliginosa y Myosura son parafiléticos y los agregados Capillaris y Recurvatason polifiléticos pero podrían llegar a definirse como grupos naturales si sereevaluaran sus límites. Los 3 clados principales en los que se divide el subgénero Diaphoranthema están apoyados fundamentalmente por caracteres vegetativosy seminales: filotaxis, forma de la hoja, carena foliar, distribución de los nerviosen la vaina foliar, tipo de endostoma y poliembrionía. Dos de los cladosprincipales corresponden a los agregados Loliacea y Rectangula. La poliembrionía ha surgido varias veces independientemente en laevolución de Diaphoranthema mientras que el origen evolutivo de la autogamiano pudo ser determinado aunque sí se evidencia como una fuerte tendenciaevolutiva del subgénero. Las modificaciones en estructuras vegetativas yreproductivas relacionadas a la neotenia hipotetizada para Diaphoranthemaevidencian la existencia de procesos heterocrónicos en el desarrollo de lasespecies que no necesariamente implican un acortamiento en el ciclo de vida y se requieren estudios futuros respecto a la naturaleza de estos procesos y sucontribución adaptativa. Por último se confirma la necesidad del replanteo de la clasificaciónsubgenérica de Tillandsia y se proponen modificaciones a la clasificación de Diaphoranthema para lo cual los caracteres morfológicos estudiados en estatesis y la interpretación de su evolución pueden ser de gran utilidad en unfuturo.
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spelling todo:tesis_n5290_Donadio2023-10-03T12:55:37Z Filogenia de Tillandsia subgen. Diaphoranthema y evolución de la autogamia y la poliembrionía Phylogeny of Tillandsia subgen. Diaphoranthema and evolution of autogamy and polyembryony Donadío, Sabina TILLANDSIA DIAPHORANTHEMA FILOGENIA MORFOLOGIA ETS MATK-TRNK AUTOGAMIA POLIEMBRIONIA NEOTENIA HETEROCRONIA TILLANDSIA DIAPHORANTHEMA PHYLOGENY MORPHOLOGY ETS MATK-TRNK AUTOGAMY POLYEMBRYONY NEOTENY HETEROCHRONY Tillandsia subgénero Diaphoranthema comprende 28 de las 540 especiesde Tillandsia y está dividido en 6 agregados informales basados en la filotaxis,el color de los pétalos y la pubescencia de las brácteas florales. Si bien Diaphoranthema se distribuye ampliamente desde el sur de Estados Unidoshasta el centro de Argentina y Chile, el área geográfica de mayor diversidadespecífica se halla en el centro y noroeste de Argentina y en Bolivia. Lasespecies del subgénero son epífitas o saxícolas, habitan generalmenteambientes áridos y semiáridos, y se caracterizan fundamentalmente por susinflorescencias reducidas y flores inconspicuas. El subgénero Diaphoranthema se plantea como un interesante modelo deevolución de caracteres tanto vegetativos como reproductivos dado que susespecies presentan una alta variación morfológica vegetativa, son comunes lasadaptaciones a ambientes xéricos e incluso se ha propuesto que la evoluciónde este grupo de especies ha sido marcada por procesos neoténicos quecondujeron, entre otras cosas, a un acortamiento del ciclo de vida. En cuanto alaspecto reproductivo, la literatura sugiere para el subgénero una fuertetendencia a la autogamia y a la poliembrionía. Los antecedentes filogenéticos son, en su gran mayoría, estudiosmoleculares que demuestran un alto grado de homogeneidad molecular dentrode Tillandsia. El único estudio filogenético a partir de datos morfológicos haestablecido la parafilia del subgénero Phytarrhiza dada la inclusión de 2especies de Diaphoranthema y a pesar del escaso muestreo de Diaphoranthema lo ha sugerido como un subgénero monofilético en estrecharelación al grupo de especies xéricas de Phytarrhiza. Ante estos antecedentes, se propuso como objetivos para este trabajorealizar un análisis exhaustivo de caracteres morfológicos y generar unahipótesis filogenética robusta del subgénero Diaphoranthema, utilizandocaracteres morfológicos y moleculares, sobre la cual poner a prueba su monofilia y la de sus agregados y a su vez interpretar patrones evolutivos enestructuras vegetativas y reproductivas y estudiar en particular la evolución dela autogamia, la poliembrionía y los caracteres relacionados con la hipótesis deneotenia propuesta para el subgénero. El estudio filogenético incluyó a la totalidad de las especies de Diaphoranthema, y para el grupo externo se seleccionaron especies de lossubgéneros Anoplophytum y Allardtia, así como también especies xéricas delsubgénero Phytarrhiza, y una especie del género Vriesea que fue tomada comoraíz para los análisis filogenéticos. Se realizaron análisis de máxima parsimoniasobre la base de la información proporcionada por un marcador nuclear (ETS),un marcador plastídico (matK-trnK) y se estudiaron 87 caracteres morfológicos. Como resultados salientes de esta tesis, se ha resuelto la identidad de T.bryoides y se ha descripto una nueva especie para la ciencia: Tillandsiaminutiflora; se ha generado una hipótesis filogenética robusta de Tillandsiasubgénero Diaphoranthema a partir de los datos morfológicos y moleculares,en la que el subgénero se resuelve parafilético dado que incluye a especiesxéricas de Tillandsia subgen. Phytarrhiza; a su vez, dentro de Diaphoranthemalos agregados Loliacea y Rectangula son monofiléticos, los agregados Caliginosa y Myosura son parafiléticos y los agregados Capillaris y Recurvatason polifiléticos pero podrían llegar a definirse como grupos naturales si sereevaluaran sus límites. Los 3 clados principales en los que se divide el subgénero Diaphoranthema están apoyados fundamentalmente por caracteres vegetativosy seminales: filotaxis, forma de la hoja, carena foliar, distribución de los nerviosen la vaina foliar, tipo de endostoma y poliembrionía. Dos de los cladosprincipales corresponden a los agregados Loliacea y Rectangula. La poliembrionía ha surgido varias veces independientemente en laevolución de Diaphoranthema mientras que el origen evolutivo de la autogamiano pudo ser determinado aunque sí se evidencia como una fuerte tendenciaevolutiva del subgénero. Las modificaciones en estructuras vegetativas yreproductivas relacionadas a la neotenia hipotetizada para Diaphoranthemaevidencian la existencia de procesos heterocrónicos en el desarrollo de lasespecies que no necesariamente implican un acortamiento en el ciclo de vida y se requieren estudios futuros respecto a la naturaleza de estos procesos y sucontribución adaptativa. Por último se confirma la necesidad del replanteo de la clasificaciónsubgenérica de Tillandsia y se proponen modificaciones a la clasificación de Diaphoranthema para lo cual los caracteres morfológicos estudiados en estatesis y la interpretación de su evolución pueden ser de gran utilidad en unfuturo. Tillandsia subgenus Diaphoranthema includes 28 of 540 species of Tillandsia and is divided into 6 informal groups by their phyllotaxy, petal colourand indumentum of floral bracts. Although species of Diaphoranthema arewidely distributed from southern U.S. to central Argentina and Chile, the highestdiversity of species is found in central and northwestern Argentina and Bolivia. Diaphoranthema species are epiphytic or saxicolous, usually growing in aridand semiarid environments, and characterised by their reduced inflorescencesand inconspicuous flowers. Subgenus Diaphoranthema is an interesting case to study the evolution ofboth vegetative and reproductive characters due to the highly variablevegetative morphology and the adaptations to xeric environments. Beyond this,it has been suggested that the evolution of these species has been driven byneotenic changes that led to a shortening of the life cycle. Concerningreproductive aspects, previous papers suggest a strong tendency to autogamyand polyembryony within the subgenus. Phylogenetic studies are mainly molecular and show low molecularvariation within Tillandsia. The only phylogenetic study based on morphologicalcharacters, has established that subgenus Phytarrhiza is paraphyletic becauseof the inclusion of two species of Diaphoranthema, and despite theunderrepresentation of Diaphoranthema species, that study suggested the latteras a monophyletic group closely related to the xeric species of subgenus Phytarrhiza. Based on all these data, this thesis focuses in: 1) a deep analysis of themorphology and 2) produce a robust phylogenetic hypothesis for subgenus Diaphoranthema using both morphological and molecular characters, to test itsmonophyly, the monophyly of its informal aggregates, and at the same time, tointerpret the evolutionary patterns of vegetative and reproductive structures, particularly polyembryony, autogamy, and those characters related to thehypothesis of neoteny. The phylonetic analysis included all Diaphoranthema species. Somespecies of subgenus Anoplophytum and Allardtia were selected as outgroup, aswell as xeric species of Phytarrhiza, and one species of genus Vriesea as theroot for the analysis. Molecular data from the nuclear ETS and plastidial matKtrnKmarkers in addition to 87 morphological characters were analized bymaximum parsimony. The main results have produced a robust phylogenetic hypothesis:subgenus Diaphoranthema is paraphyletic because of the inclusion of xericspecies of subgenus Phytarrhiza; informal aggregates Loliaceae and Rectangula are monophyletic, but Caliginosa and Myosura are paraphyletic,and Capillaris and Recurvata are polyphyletic, however they may become asnatural groups considering the reevaluation of their limits. Diaphoranthema can be divided in three main clades supported byvegetative and seminal characters: phyllotaxy, leaf shape, leaf keel, distributionof nerves on the sheath, type of endostome and polyembryony. Two of thosethree clades correspond to the informal groups Loliacea and Rectangula. Polyembryony has independently arisen several times within Diaphoranthema. The origin of autogamy could not be established; however thisreproductive feature appears as a strong tendency within the subgenus. Changes in vegetative and reproductive characters previously related toneoteny within Diaphoranthema suggested heterochronic changes that do notnecessarily imply a shortening of the life cycle, and further studies are requiredconcerning the nature of these changes and their adaptative significance. Finally, results confirm the need of changes in the subgenericclassification of Tillandsia in general, and suggest specific changes in Diaphoranthema. The morphological characters used in this thesis andevolutionary interpretations may be useful for future analysis. Fil: Donadío, Sabina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. 2012 Tesis Doctoral PDF Español info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n5290_Donadio

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