Evolución morfológica asociada al proceso de divergencia entre especies : el cluster Drosophila buzzatii (Diptera, Drosophilidae)

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¿Porqué hay especies morfológicamente crípticas sólo diferenciables por su genitalia? ¿Qué procesos están involucrados en la diferenciación morfológica de las especies y cuál es la importancia relativa de cada uno de ellos? ¿Qué patrones determinan estos procesos cuando se analizan en escalas micro...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Soto, Ignacio M.
Formato: Tesis Doctoral
Lenguaje:Español
Publicado: 2008
Materias:
MORFOLOGIA
DROSOPHILA
CACTUS HOSPEDADOR
ESPECIACION
ALA
GENITALIA
MORPHOLOGY
CACTUS HOST
SPECIATION
WING
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n4250_Soto
Aporte de:
Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires
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description ¿Porqué hay especies morfológicamente crípticas sólo diferenciables por su genitalia? ¿Qué procesos están involucrados en la diferenciación morfológica de las especies y cuál es la importancia relativa de cada uno de ellos? ¿Qué patrones determinan estos procesos cuando se analizan en escalas micro y macroevolutivas? Muchos de los mecanismos por los que se producen los cambios morfo-fisiológicos que acompañan a la especiación permanecen largamente desconocidos por la biología. Más aún, las bases genéticas de la divergencia morfológica que acompaña a la cladogénesis sigue siendo una cuestión controvertida, tanto en lo que concierne al número de genes implicados como a la magnitud de sus efectos. En los últimos años se ha profundizado en el conocimiento de la genética, la biogeografía, la sistemática y la ecología del cluster buzzatii. El simple hecho de que este cluster incluya especies en diferentes etapas de la divergencia interespecífica ofrece la oportunidad de investigar las bases genéticas de la evolución de la morfología en un grupo en activa cladogénesis. Esto se suma a la posibilidad de generar híbridos interespecíficos en el laboratorio y al conocimiento acumulado sobre su ecología, lo que convierte al cluster en un excelente modelo biológico-evolutivo. Además, la fertilidad de las hembras híbridas posibilita experimentos de introgresión de material genético de una especie en el genoma de otra y la oportunidad de buscar loci que afectan caracteres cuantitativos como la forma y el tamaño de las alas y los órganos sexuales. El objetivo primario de esta tesis es comprender los factores causales, tanto genéticos como ecológicos, de las diferencias fenotípicas entre las especies cactófilas del cluster Drosophila buzzatii mediante el análisis de la variabilidad genética y la plasticidad fenotípica de caracteres de distinta naturaleza. Por un lado analizamos la morfología del ala, el tiempo de desarrollo y la viabilidad, que son caracteres íntimamente relacionados con la eficacia biológica. Por otro lado estudiamos la morfología del órgano copulador masculino (aedeagus), un carácter diagnóstico posiblemente blanco de la selección sexual. Asimismo, nos interesa conocer las relaciones entre la morfología, caracteres de historia de vida y el aprovechamiento de la planta hospedadora para determinar si existen correlaciones que puedan limitar o dirigir los cambios en forma y tamaño de los distintos órganos. Finalmente, estimando el grado de divergencia entre especies buscamos estudiar el patrón de evolución morfológica y poder determinar qué aspectos pueden ser atribuidos a la inercia filogenética y cuáles a procesos selectivos actuando en taxa específicos. Los resultados principales fueron: -La base genética de las diferencias morfológicas interespecíficas del ala y la genitalia masculina no sigue un modelo aditivo según el aporte de ensayos de hibridación. Existen elementos segregantes con fuertes efectos epistáticos y de dominancia. -Los sustratos de cría, distintas especies de cactus hospedadores, afectaron dramáticamente todos los caracteres estudiados. Quedan consolidados como un factor biótico central a considerar en cualquier estudio evolutivo en este modelo. - Se detectó plasticidad fenotípica en la genitalia masculina en respuesta a la planta hospedadora por primera vez en el género Drosophila. - Se obtuvo evidencia de que las plantas hospedadoras pueden perturbar diferencialmente el normal desarrollo larvario y constituir un factor de stress, posiblemente relacionado con la química de los cactus. -Las especies difirieron en los patrones de variación, plasticidad fenotípica y en el porcentaje de las diferencias de conformación debidas a la alometría para los caracteres medidos en ambos órganos. -En D. buzzatii y D. serido las diferencias genitales entre poblaciones siguen un modelo de aislamiento por distancia y un patrón de evolución morfológica congruente con un modelo neutro. -La evolución morfológica del cluster buzzatii presenta evidencia de divergencia por procesos selectivos. Esto se aplica tanto al ala como a la genitalia masculina aunque en este último carácter sólo valdría cuando está incluida D. buzzatii ya que las especies del “set” D. serido se ajustaron a un patrón de evolución neutra.
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Más aún, las bases genéticas de la divergencia morfológica que acompaña a la cladogénesis sigue siendo una cuestión controvertida, tanto en lo que concierne al número de genes implicados como a la magnitud de sus efectos. En los últimos años se ha profundizado en el conocimiento de la genética, la biogeografía, la sistemática y la ecología del cluster buzzatii. El simple hecho de que este cluster incluya especies en diferentes etapas de la divergencia interespecífica ofrece la oportunidad de investigar las bases genéticas de la evolución de la morfología en un grupo en activa cladogénesis. Esto se suma a la posibilidad de generar híbridos interespecíficos en el laboratorio y al conocimiento acumulado sobre su ecología, lo que convierte al cluster en un excelente modelo biológico-evolutivo. Además, la fertilidad de las hembras híbridas posibilita experimentos de introgresión de material genético de una especie en el genoma de otra y la oportunidad de buscar loci que afectan caracteres cuantitativos como la forma y el tamaño de las alas y los órganos sexuales. El objetivo primario de esta tesis es comprender los factores causales, tanto genéticos como ecológicos, de las diferencias fenotípicas entre las especies cactófilas del cluster Drosophila buzzatii mediante el análisis de la variabilidad genética y la plasticidad fenotípica de caracteres de distinta naturaleza. Por un lado analizamos la morfología del ala, el tiempo de desarrollo y la viabilidad, que son caracteres íntimamente relacionados con la eficacia biológica. Por otro lado estudiamos la morfología del órgano copulador masculino (aedeagus), un carácter diagnóstico posiblemente blanco de la selección sexual. Asimismo, nos interesa conocer las relaciones entre la morfología, caracteres de historia de vida y el aprovechamiento de la planta hospedadora para determinar si existen correlaciones que puedan limitar o dirigir los cambios en forma y tamaño de los distintos órganos. Finalmente, estimando el grado de divergencia entre especies buscamos estudiar el patrón de evolución morfológica y poder determinar qué aspectos pueden ser atribuidos a la inercia filogenética y cuáles a procesos selectivos actuando en taxa específicos. Los resultados principales fueron: -La base genética de las diferencias morfológicas interespecíficas del ala y la genitalia masculina no sigue un modelo aditivo según el aporte de ensayos de hibridación. Existen elementos segregantes con fuertes efectos epistáticos y de dominancia. -Los sustratos de cría, distintas especies de cactus hospedadores, afectaron dramáticamente todos los caracteres estudiados. Quedan consolidados como un factor biótico central a considerar en cualquier estudio evolutivo en este modelo. - Se detectó plasticidad fenotípica en la genitalia masculina en respuesta a la planta hospedadora por primera vez en el género Drosophila. - Se obtuvo evidencia de que las plantas hospedadoras pueden perturbar diferencialmente el normal desarrollo larvario y constituir un factor de stress, posiblemente relacionado con la química de los cactus. -Las especies difirieron en los patrones de variación, plasticidad fenotípica y en el porcentaje de las diferencias de conformación debidas a la alometría para los caracteres medidos en ambos órganos. -En D. buzzatii y D. serido las diferencias genitales entre poblaciones siguen un modelo de aislamiento por distancia y un patrón de evolución morfológica congruente con un modelo neutro. -La evolución morfológica del cluster buzzatii presenta evidencia de divergencia por procesos selectivos. Esto se aplica tanto al ala como a la genitalia masculina aunque en este último carácter sólo valdría cuando está incluida D. buzzatii ya que las especies del “set” D. serido se ajustaron a un patrón de evolución neutra. Why we do we have morphologically cryptic species that exclusively differ in the morphology of their genitalia? Which are the processes involved in morphological divergence between species? and which is the relevance of adaptive vs stochastic differentiation? What are the patterns established by these processes in both a micro and macroevolutionary scales? The mechanisms that drive morpho-physiological changes accompanying speciation remain largely unknown by biologists. Besides, there is still a controversy regarding the genetic basis of morphological divergence during cladogenesis and the number of genes involved and the magnitude of their effects In recent years it has been an increment in the knowledge about the genetics, biogeography, systematics and ecology of species that belong to the buzzatii cluster. The mere fact that this cluster comprises species in different stages of interspecific divergence offers the chance to study genetic basis of morphological evolution in a group in active cladogénesis. Additionally, the possibility of producing interspecific hybrids in the laboratory sets the cluster as an excellent biological model for the study the genetic basis of interspecific divergence during different stages of cladogenesis. Moreover, hybrid females are fertile allowing experiments of introgression of genetic material from one species to another and the chance to search for quantitative trait loci affecting wing and genital size and shape. The primary objective of this thesis is to comprehend the causal factors, both genetic and ecological, of phenotypic differences among cactophilic species of the Drosophila buzzatii cluster by means of the estimation of the relative contribution of genetic variation and phenotypic plasticity to phenotypic variation in morphological and life history traits. On one hand, we analyzed wing morphology, developmental time and viability, as representatives of fitness related traits, and, on the other hand, we studied the morphology of male copulatory organ (aedeagus), a diagnostic trait a possible target of sexual selection. As well, we are interested in knowing the relationship between morphological and life-history traits and the influence of host plant use to determine if correlations exists that might limit or drive the shape and size changes in different organs. Alternatively, we seek to understand morphological evolution and to establish which aspects of the evolution of the organ might be attributed to phylogenetic inertia and which to adaptive processes acting in specific taxa. Main results: - According to hybridization essays, the genetic basis of interspecific morphological differences in wing and genitalia did not respond to an additive model. Our results suggest the existence of segregating factors with dominant and epistatic effects. - The breeding substrates, different host cacti, affected dramatically all studied traits. Thus, our study emphasizes the position of host cacti as a central biotic factor to be taken into account in any evolutionary study with this model. - We report phenotypic plasticity in male genitalia associated to host plants for the first time in the genus Drosophila. - We obtained evidence that host plants may differentially affect normal development and represent a factor of stress which might be related to cactus chemistry. - Species differed in patterns of trait variation, phenotypic plasticity and the percentage of shape differences due to allometry for morphological traits in both organs. - Interpopulational genital differences in D. buzzatii and D. serido follow an “isolation by distance” model and a pattern of morphological evolution that is congruent with neutrality. - Morphological divergence in the buzzatii cluster appears to be largely due to adaptive processes for both wing and genitalia. This is true for the D. buzzatii cluster as a whole, while divergence of male genitalia in the D. serido sibling set appears to have evolved under random drift. Fil: Soto, Ignacio M.. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. 2008 Tesis Doctoral PDF Español info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n4250_Soto

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