Caracterización de interneuronas visuales y su relación con el aprendizaje en el cangrejo Chasmagnathus granulatus

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La formación y mantenimiento de la memoria tienen lugar como resultado de procesos fisiológicos que ocurren en el ámbito de neuronas individuales. Sin embargo, los modelos experimentales para el estudio de la memoria no permiten investigar estos procesos en el animal vivo en momentos en que se encue...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal:	Berón de Astrada, Martín
Formato:	Tesis Doctoral
Lenguaje:	Español
Publicado:	2005
Materias:	INTERNEURONAS VISUALES CHASMAGNATHUS GRANULATUS
Acceso en línea:	https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n3862_BerondeAstrada
Aporte de:	Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires

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La preparación desarrollada se basa, por un lado, en la capacidad del cangrejo Chasmgnathus para formar diferentes tipos de memorias visuales y retenerlas por largo tiempo, y por otro lado en que la rigidez del caparazón del animal y la fácil accesibilidad a buena parte de su cerebro ofrecen importantes ventajas metodológicas para la realización de registros intracelulares estables en el animal intacto. Al tratarse de un animal intacto, pudimos investigar el funcionamiento de diversos tipos de neuronas cerebrales frente a la presentación de estímulos casi naturales y biológicamente relevantes. Además, la estabilidad de los registros intracelulares nos permitió teñir las neuronas y estudiar su ubicación y morfología. Efectuamos una caracterización funcional de las neuronas de los primeros neuropilos visuales, realizada en base a la respuesta frente a un pulso de luz, que incluye tanto elementos con respuestas pasivas (depolarizantes e hiperpolarizantes) como neuronas que disparan potenciales de acción. Elementos que a su vez pueden presentar respuestas tónicas o fásicas. Una caracterización morfológica de estos tipos celulares incluye tanto interneuronas locales como de proyección. La comparación de estos resultados con los de otros estudios en insectos y crustáceos apoya la hipótesis de que en los artrópodos los elementos que conforman los primeros neuropilos del sistema visual estarían evolutivamente conservados. El paradigma de memoria visual ampliamente caracterizado en Chasmagnathus implica una modificación duradera de la respuesta de escape del animal frente a un estimulo visual de peligro (EVP) consistente en el movimiento de un objeto por sobre el animal. En el cerebro del cangrejo encontramos interneuronas visuales especializadas en responder al mismo EVP que provoca la respuesta de escape del cangrejo, a las que denominamos neuronas detectoras de movimiento (NDM). Una caracterización de las NDM en función de sus propiedades biofísicas intrínsecas, como también de sus campos receptivos, direccionalidad, adaptabilidad, capacidad de integración multimodal, sensibilidad por el contraste, etc., indican que se trata de un grupo heterogéneo de neuronas. No obstante, todas las NDM se ubican en la lóbula (tercer neuropilo óptico) y proyectan al cerebro medio. La morfología general de las NDM esta representada en dos tipos de patrones de arborización, ambos definidos por la típica disposición colectora de neuronas detectoras de movimiento descriptas en insectos. Encontramos que la presentación repetida del EVP produce modificaciones en la respuesta de las NDM que reflejan de manera muy ajustada las modificaciones comportamentales que ocurren durante el aprendizaje. Más aún, las modificaciones ocurridas como resultado del aprendizaje permanecen en las NDM por largo tiempo, reflejando la memoria de larga duración observada 24 hs luego de la adquisición. Los artrópodos hacen uso de importantes habilidades cognitivas para ejecutar un rico repertorio de comportamientos, muchos de los cuales están dirigidos visualmente. No obstante, el presente constituye el primer trabajo en el que se identifican neuronas individuales que sirven a un aprendizaje visual en un artrópodo. La ubicación y morfología de estas neuronas indican que, contrariamente a la idea general presupuesta, la lóbula de los artrópodos constituye un núcleo cerebral superior involucrado en funciones de aprendizaje y memoria. Los resultados se discuten también en función de su aporte a la fisiología comparada de la visión. Memory formation and its maintenance result from physiological processes that take place in individual neurons. Nevertheless, due to methodological limitations current experimental models do not allow to investigate these processes while they occur in the living animal. The aim of the present study was to develop an experimental model to overcome such limitations. A model that will allow us to assess the changes occurring in individual cells during learning by recording their activity intracellularly in the intact animal. The model was based on the visual memory abilities of the crab Chasmagnathus, and on the advantages this animal offers to perform in vivo intracellular recordings from its brain neurons. Because the animal is intact and awaken, we were able to investigate the functioning of many different classes of neurons by their responses to cuasi-natural and biologically relevant stimuli. The neurons were dye filled intracellularly, which allowed us to describe their morphologies. A physiological characterization based upon the neuronal responses to a pulse of light revealed many different cellular classes. There are spiking and non-spiking neurons, some of which respond to the light stimulus with depolarization while others show hiperpolarization. In addition, their responses can be either tonic or phasic. On the other hand, the morphological study of these cells reveals that they can be local or projecting interneurons. The comparison of these results with those obtained from insects and other crustaceans supports the idea that neuronal element of the first visual neuropils are largely conserved among arthropods. The memory paradigm studied in Chasmagnathus implies a long-term change of the animal escape response occurred upon the repeated presentation of a visual danger stimulus (VDS), which consists of an object moving overhead. Recording from the brain we found neurons that respond to the same VDS that elicits the escape response. We termed these elements movement detector neurons (MDN). A characterization of MDN based on their intrinsic properties and also on parameter such as their receptive field, direction and contrast sensitivity, multimodal integration abilities, etc., indicates that the group of MDNs is formed by several neuronal subclasses. Yet, all stained MDNs were found to be localized in the lobula (third optic neuropil) and project to the midbrain. Their general morphologies resemble the collator neurons described in insects. Upon repeated VDS presentations, the response of MDNs shows changes that are remarkably identical to the modifications that are observed at the behavioral level. Moreover, the long-lasting behavioral changes, i. e. the long-term memory, are fully acquainted by the changes of performance retained by MDNs. Arthropod are now known to posses important cognitive abilities, many of which are based on the visual sense. Surprisingly enough, the brain areas involved in the visual memories of these animals were completely ignored. Here, we show the first identification of individual neurons involved in the memory of an arthropod. In contradiction with the general assumption, our results point to the lobula of arthropods as a higher brain center involved in learning and memory. The results are also discussed in terms of their contribution to the comparative physiology of vision. Fil: Berón de Astrada, Martín. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. 2005 Tesis Doctoral PDF Español info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n3862_BerondeAstrada

Caracterización de interneuronas visuales y su relación con el aprendizaje en el cangrejo Chasmagnathus granulatus

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