Selección sexual relacionada con el tamaño corporal, parámetros genético-cuantitativos multivariados, y divergencia morfométrica multivariada entre poblaciones de dos especies cactófilas del genéro Drosophila

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Los recientes avances conceptuales dentro del campo de lagenética cuantitativa, han brindado las herramientas teóricasnecesarias para caracterizar la evolución del fenotipo medio enpoblaciones naturales. La teoria predice que la micro-evoluciónadaptativa del fenotipo depende de la forma de selección...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Norry, Fabián Marcelo
Formato: Tesis Doctoral
Lenguaje:Español
Publicado: 1995
Materias:
SELECCIÓN SEXUAL RELACIONADA CON EL TAMAÑO
TAMAÑO Y FORMA CORPORAL
SUPERFICIE DE SELECCIÓN SEXUAL
EVOLUCIÓN MORFOMÉTRICA
CORRELACIONES GENÉTICAS Y FENOTÍPICAS
CONSTREÑIMIENTOS
DISCOS IMAGINALES
GRADIENTES DE SELECCIÓN DIVERGENTE
DIFERENCIACIÓN
DROSOPHILA
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2782_Norry
Aporte de:
Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires
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description Los recientes avances conceptuales dentro del campo de lagenética cuantitativa, han brindado las herramientas teóricasnecesarias para caracterizar la evolución del fenotipo medio enpoblaciones naturales. La teoria predice que la micro-evoluciónadaptativa del fenotipo depende de la forma de selección naturaloperando sobre los caracteres adaptativos, y particularmente de lasvarianzas y covarianzas genéticas y fenotípicas entre talescaracteres. Por ello, los estudios empíricos sobre estos factores soncruciales para reconstruir las fuerzas selectivas responsables de laexcursión evolutiva del fenotipo, y requieren de (i) unacaracterización multivariada de la selección natural y (ii) laevaluación de la estructura y estabilidad de las varianzas ycovarianzas genéticas entre series de caracteres fenotípícos. En el trabajo presente se investigó la forma de selecciónsexual operando sobre caracteres morfométricos correlacionados, lasheredabilidades y las correlaciones y covarianzas genéticas yfenotípicas entre caracteres morfométricos de la cabeza, el tórax ylas alas en Drosophila buzzatii. Asimismo, se investigó si laestructura de las correlaciones genéticas y fenotípicas refleja lahomología del desarrollo en discos imaginales, y se examinó ladiferenciación morfométrica multivariada entre D. buzzatti y D.koepferae, en simpatría y en alopatría. Los resultados de diferentes análisis de selección indicaronque la superficie de selección para la aptitud copulatoria relacionadacon el tamaño corporal, es básicamente una función creciente ymonótona del ancho de 1a cara y la cabeza del macho de D. buzzatii. Laselección sexual sobre estos caracteres da lugar a selección indirectasobre el tamaño general del cuerpo, que es una variable fenotípicaneutra con respecto al éxito copulatorio. Tal selección parece estarasociada a la transferencia de levaduras vivas desde los machosa lashembras durante el cortejo en esta especie. Aunque dicha asociación noimplica que sea la causa de la selección sexual detectada, sus efectospodrian ser importantes si, como sugieren estudios previos, laslevaduras transferidas durante el cortejo incrementan la fecundidady/o la sobrevida de 1a progenie. Todos los caracteres examinados (longitud del tórax, ala y ojo,ancho del ala, escutelo, cabeza y cara) exhibieron valores deheredabilidades significativos en el laboratorio. Tanto lasheredabilidades como las correlaciones y covarianzas genéticas decaracteres del tórax y las alas son muy similares entre dospoblaciones examinadas de D. buzzatii. Este resultado sugiere que elsupuesto de estabilidad en la estructura de covarianzas genéticas, quees crucial para los estudios genético-cuantitativos de evoluciónfenotípica, puede ser razonable al menos para el trabajo presente. Las heredabilidades son más parecidas entre los caracteres quederivan de un mismo disco imaginal, que entre los que derivan dediferentes discos. Asimismo, las correlaciones genéticas y fenotípicasson mayores entre los carácteres derivados de un mismo disco imaginal,que entre los que derivan de diferentes discos, implicando que laestructura de correlaciones podría reflejar la homología deldesarrollo en discos imaginales. Esto puede tener importantes efectossobre la micro-evolución morfométrica, permitiendo un mayor grado deindependencia evolutiva entre caracteres de diferentes partescorporales que entre caracteres derivados de un mismo disco imaginal. Todas las correlaciones genéticas y fenotípicas estimadas sonde signo positivo, y las correlaciones genéticas entre algunoscaracteres de la cabeza y el tamaño de las alas son cercanas a cero. La estructura de correlaciones genéticas en D. buzzatii es similar ala de correlaciones fenotípicas de la misma especie y de D. koepferae. Esto sugiere que las correlaciones fenotípicas generalmente puedenser buenas estimas de sus contrapartes genéticas. Además, las matricesde correlaciones fenotípicas son similares a través de laspoblaciones/especies examinadas. Esta similitud podría reflejarsimilitud en la estructura correlaciones genéticas, lo cual es crucialpara validar la aplicación de los modelos genético-cuantitativos alestudio evolutivo. Las poblaciones examinadas de D. buzzatii y D. koepferae sediferencian en el tamaño y la forma corporal. La longitud del ojoevolucionó en la dirección opuesta a la del resto de los caracteresexaminados. El modelo de divergencia observado es dificil de explicarpor procesos estocásticos, porque la diferenciación morfométrica entre D. buzzatii y D. koepferae es sustancialmente mayor en alopatría queen simpatria. Las diferencias morfométricas observadas se interpretanmejor como adaptaciones locales, puesto que la diferenciación entreambas especies es sustancialmente mayor entre localidades decondiciones climáticas muy diferentes, que dentro de una mismalocalidad. Con respecto a la forma corporal, los caracteres de lacabeza evolucionaron en la dirección opuesta a los de las alas y ladivergencia en la forma corporal se debe a los tamaños relativos delas alas y 1a cabeza. Un análisis de gradientes de selección indicóque la selección divergente actuó principalmente sobre el tamaño delala, la longitud del ojo, y el ancho de la cabeza. La seleccióndireccional sobre estos caracteres habria sido la principalresponsable de la diferenciación morfométrica entre laspoblaciones/especies examinadas. De este modo, el tamaño corporal sehabría diferenciado sólo a través de sus correlaciones con estoscaracteres. Los posibles mecanismos de tal selección se discuten conrespecto a adaptaciones para la regulación de la temperatura corporalel y el vuelo (tamaño del ala y longitud del ojo), y selección sexual (ancho de la cabeza). La selección direccional sobre la longitud delojo habría actuado en la dirección opuesta a la del tamaño de lasalas. Dado este modelo de selección y el hecho de que el tamaño de lasalas está correlacionado positivamente con la longitud del ojo, lascorrelaciones genéticas habrían constreñido la tasa de arribo a 1mnuevo pico adaptativo, retardando el proceso de diferenciaciónmorfométrica. Una conclusión general, es que el tamaño corporal de estosinsectos parece evolucionar principalmente como una respuestacorrelacionada, indirecta, a la selección sobre el tamaño de partescorporales funcionalmente importantes. Las correlaciones genéticaspositivas entre los tamaños de diferentes partes corporales, puedenconstreñir la diferenciación evolutiva de la forma corporal basica de Drosophila. La importancia micro-evolutiva de las correlacionesgenéticas y fenotipicas se ilustra a lo largo del trabajo.
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Por ello, los estudios empíricos sobre estos factores soncruciales para reconstruir las fuerzas selectivas responsables de laexcursión evolutiva del fenotipo, y requieren de (i) unacaracterización multivariada de la selección natural y (ii) laevaluación de la estructura y estabilidad de las varianzas ycovarianzas genéticas entre series de caracteres fenotípícos. En el trabajo presente se investigó la forma de selecciónsexual operando sobre caracteres morfométricos correlacionados, lasheredabilidades y las correlaciones y covarianzas genéticas yfenotípicas entre caracteres morfométricos de la cabeza, el tórax ylas alas en Drosophila buzzatii. Asimismo, se investigó si laestructura de las correlaciones genéticas y fenotípicas refleja lahomología del desarrollo en discos imaginales, y se examinó ladiferenciación morfométrica multivariada entre D. buzzatti y D.koepferae, en simpatría y en alopatría. Los resultados de diferentes análisis de selección indicaronque la superficie de selección para la aptitud copulatoria relacionadacon el tamaño corporal, es básicamente una función creciente ymonótona del ancho de 1a cara y la cabeza del macho de D. buzzatii. Laselección sexual sobre estos caracteres da lugar a selección indirectasobre el tamaño general del cuerpo, que es una variable fenotípicaneutra con respecto al éxito copulatorio. Tal selección parece estarasociada a la transferencia de levaduras vivas desde los machosa lashembras durante el cortejo en esta especie. Aunque dicha asociación noimplica que sea la causa de la selección sexual detectada, sus efectospodrian ser importantes si, como sugieren estudios previos, laslevaduras transferidas durante el cortejo incrementan la fecundidady/o la sobrevida de 1a progenie. Todos los caracteres examinados (longitud del tórax, ala y ojo,ancho del ala, escutelo, cabeza y cara) exhibieron valores deheredabilidades significativos en el laboratorio. Tanto lasheredabilidades como las correlaciones y covarianzas genéticas decaracteres del tórax y las alas son muy similares entre dospoblaciones examinadas de D. buzzatii. Este resultado sugiere que elsupuesto de estabilidad en la estructura de covarianzas genéticas, quees crucial para los estudios genético-cuantitativos de evoluciónfenotípica, puede ser razonable al menos para el trabajo presente. Las heredabilidades son más parecidas entre los caracteres quederivan de un mismo disco imaginal, que entre los que derivan dediferentes discos. Asimismo, las correlaciones genéticas y fenotípicasson mayores entre los carácteres derivados de un mismo disco imaginal,que entre los que derivan de diferentes discos, implicando que laestructura de correlaciones podría reflejar la homología deldesarrollo en discos imaginales. Esto puede tener importantes efectossobre la micro-evolución morfométrica, permitiendo un mayor grado deindependencia evolutiva entre caracteres de diferentes partescorporales que entre caracteres derivados de un mismo disco imaginal. Todas las correlaciones genéticas y fenotípicas estimadas sonde signo positivo, y las correlaciones genéticas entre algunoscaracteres de la cabeza y el tamaño de las alas son cercanas a cero. La estructura de correlaciones genéticas en D. buzzatii es similar ala de correlaciones fenotípicas de la misma especie y de D. koepferae. Esto sugiere que las correlaciones fenotípicas generalmente puedenser buenas estimas de sus contrapartes genéticas. Además, las matricesde correlaciones fenotípicas son similares a través de laspoblaciones/especies examinadas. Esta similitud podría reflejarsimilitud en la estructura correlaciones genéticas, lo cual es crucialpara validar la aplicación de los modelos genético-cuantitativos alestudio evolutivo. Las poblaciones examinadas de D. buzzatii y D. koepferae sediferencian en el tamaño y la forma corporal. La longitud del ojoevolucionó en la dirección opuesta a la del resto de los caracteresexaminados. El modelo de divergencia observado es dificil de explicarpor procesos estocásticos, porque la diferenciación morfométrica entre D. buzzatii y D. koepferae es sustancialmente mayor en alopatría queen simpatria. Las diferencias morfométricas observadas se interpretanmejor como adaptaciones locales, puesto que la diferenciación entreambas especies es sustancialmente mayor entre localidades decondiciones climáticas muy diferentes, que dentro de una mismalocalidad. Con respecto a la forma corporal, los caracteres de lacabeza evolucionaron en la dirección opuesta a los de las alas y ladivergencia en la forma corporal se debe a los tamaños relativos delas alas y 1a cabeza. Un análisis de gradientes de selección indicóque la selección divergente actuó principalmente sobre el tamaño delala, la longitud del ojo, y el ancho de la cabeza. La seleccióndireccional sobre estos caracteres habria sido la principalresponsable de la diferenciación morfométrica entre laspoblaciones/especies examinadas. De este modo, el tamaño corporal sehabría diferenciado sólo a través de sus correlaciones con estoscaracteres. Los posibles mecanismos de tal selección se discuten conrespecto a adaptaciones para la regulación de la temperatura corporalel y el vuelo (tamaño del ala y longitud del ojo), y selección sexual (ancho de la cabeza). La selección direccional sobre la longitud delojo habría actuado en la dirección opuesta a la del tamaño de lasalas. Dado este modelo de selección y el hecho de que el tamaño de lasalas está correlacionado positivamente con la longitud del ojo, lascorrelaciones genéticas habrían constreñido la tasa de arribo a 1mnuevo pico adaptativo, retardando el proceso de diferenciaciónmorfométrica. Una conclusión general, es que el tamaño corporal de estosinsectos parece evolucionar principalmente como una respuestacorrelacionada, indirecta, a la selección sobre el tamaño de partescorporales funcionalmente importantes. Las correlaciones genéticaspositivas entre los tamaños de diferentes partes corporales, puedenconstreñir la diferenciación evolutiva de la forma corporal basica de Drosophila. La importancia micro-evolutiva de las correlacionesgenéticas y fenotipicas se ilustra a lo largo del trabajo. Fil: Norry, Fabián Marcelo. Universidad de Buenos Aires. 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