Estudio ecológico (distribución, relaciones tróficas y desarrollo gonadal) de Appendicularia (chordata, tunicata) en aguas costeras de Uruguay y Argentina hasta los 47º S.

Las apendicularias son organismos pelágicos pertenecientes por su tamaño almeso y macrozooplancton marino. Son particularmente interesantes debido a lacapacidad de secretar un elaborado aparato de filtración, llamado comunmente "casa"mediante el cual el animal colecta y concentra desde car...

Descripción completa

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Capitanio, Fabiana Lía
Formato: Tesis Doctoral
Lenguaje:Español
Publicado: 1995
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2733_Capitanio
Aporte de:
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description Las apendicularias son organismos pelágicos pertenecientes por su tamaño almeso y macrozooplancton marino. Son particularmente interesantes debido a lacapacidad de secretar un elaborado aparato de filtración, llamado comunmente "casa"mediante el cual el animal colecta y concentra desde carbono orgánico disuelto hastamicroplancton. Las casas son renovadas periódicamente dependiendo la frecuencia derecambio de la temperatura y concentración de alimento. Tanto las ocupadas como lasdescartadas por el animal representan un recurso de alto valor energético en áreasepipelágicas ya que son agregados de carbono y nutrientes que sirven de sustrato yfuente de alimento concentrado a muchos organismos. En el presente trabajo se discuten diversos aspectos ecológicos que abarcan ladistribución en aguas costeras de plataforma desde el Río de La Plata hasta el Golfo San Jorge, con especial énfasis en áreas delimitadas tales como el frente de Península Valdés y el estuario del Río de La Plata. Se realiza una caracterización morfométricade los estadios de madurez de las dos especies más abundantes y se efectúa unaevaluación preliminar de la importancia de estos organismos en la alimentación de laanchoita. Se encontraron 3 especies: Fritillaria borealis (fam. Fritillaridae), Oikopleuradioica y O. fitsiformis (fam. Oikopleuridae), lo cual concuerda con investigacionesprevias realizadas en esta área. O. dioica, única representante de la clase Appendicularia con sexos separados, es característica de ambientes neríticos yestuariales. La mayor densidad de ejemplares se encontró en las estaciones máscosteras, especialmente en las ubicadas al sur de Bahía Samborombón, con aguassalobres, y en aguas externas a Península Valdés donde se la halló estrechamenteasociada a un sistema frontal costero. En este último caso se analizó la distribución dela especie y de sus estadios de madurez, en función de la profundidad, temperatura yconcentración de clorofila a en las tres áreas que conforman dicho sistema. En el áreade transición, también llamada "frente" se encontró el mayor número de individuos y ladensidad fue algo menor en las áreas de mezcla y estratificada. Se observó unadistribución diferencial respecto a la profundidad ya que en las áreas de transición ymezcla del frente la densidad fue máxima superficialmente, lo que coincidió con lospicos más elevados de clorofila a; mientras que en el área estratificada fue superior enlos niveles más profundos, donde se ubicó la termoclina. El desplazamiento de lasapendicularias se lleva a cabo por los movimientos de retroprOpulsión provocados porla salida de agua movilizada por el batido de la cola dentro de la casa. Dado que existeuna correlación directa entre las dimensiones de la casa y el tamaño del animal, losindividuos pertenecientes a los estadios inmaduros e intermedios presentan un diámetrode casa menor respecto a la de los maduros. Por consiguiente estarán más limitados encuanto a su desplazamiento, estando su presencia más asociada a los patrones fisicos delas corrientes y/o al estrato donde ocurre la liberación de las gametas de los individuosmaduros, capaces de realizar migraciones a microescala. Así en la zona de mezcla ytransición los individuos maduros se ubicaron más superficialmente, en correlación conlos valores más altos de clorofila a, mientras que en la zona estratificada se ubicaron ala profundidad de la termoclina. La distribución vertical de los inmaduros e intermediosen la zona de mezcla, con suficiente turbulencia, fue homogénea en todos los niveles deprofundidad, no mostrando ningún patrón diferencial de distribución; en el áreaestratificada estuvo directamente asociada a la presencia de los individuos maduros. F.borealis, especie cosmopolita, apareció poco representada en la mayoría de lasestaciones. Esto probablemente se deba a un efecto selectivo de las redes de planctonutilizadas ya que esta especie es más pequeña aún que O. dioica que es una de lasespecies más pequeñas del género Oikopleura. O. fusiformis mostró una marcadapreferencia por aguas externas de plataforma, encontrándose en gran abundancia en elárea uruguaya donde fue dominante. En las estaciones costeras apareció, pero endensidades más bajas. En la región externa del Río de La Plata no se encontraronapendicularias. Dado que las especies estudiadas son consideradas eurihalinas yeuritérmicas, especialmente O. dioica, es poco probable que su ausencia se deba a labaja salinidad. Los límites de distribución podrían estar dados por la alta concentraciónde sedimentos en suspensión respecto a las aguas marinas, forzando así a los animales acambiar repetidas veces de casa debido al taponamienmto de sus filtros. El gastoenergético que esto implica tomaría esta área menos favorable para las poblaciones deapendicularias. Se realizó, además, la caracterización morfométrica de los estadios de madurezde O. dioica y O. fusiformis discrirninando cuales son las variables que intervienen ensu diferenciación. La altura de la cavidad genital y la longitud del estómago son lasmediciones más importantes para diferenciar los estadios de O. fusiformis y, en menorgrado, la longitud del tronco y el ancho de la notocorda. En cuanto a O. dioica lasvariables principales fueron la altura de la cavidad genital y la altura del tronco en laparte media y, con menor importancia, la longitud y el ancho de la musculatura de lacola y la longitud del tronco. En esta especie, el crecimiento de la gónada se realiza entodas las direcciones y afecta a la altura del tronco en la parte media, mientras que en O. fusiformis las gónadas crecen lateralmente hasta recubrir el estómago. Enconsecuencia, si bien los individuos crecen en altura, es más importante el crecimientolateral. Por este motivo la altura del tronco en la parte media no sería un buen criteriopara diferenciar sus estadios de madurez. Se encontró una marcada diferencia de tallas entre ejemplares de O. dioica y O.fusiformis provenientes de la desembocadura del Río de La Plata y adyacencias. Lalongitud del tronco (talla) de los ejemplares de O. dioica del sur de Bahía Samborombón, lindera a la zona externa del estuario con aguas salobres, fue bastantemenor que en los ejemplares provenientes de la costa uruguaya. El mismo resultado seobservó en O. fusiformis. Se constató, mediante cortes histológicos de ovario, que losejemplares presentaban el mismo grado de maduración. Obviamente deben existirmuchos factores que regulan la estructura de las tallas de las poblaciones. Latemperatura desempeña un papel fundamental ya que su aumento acelera la maduracióngonadal, lo que detiene en forma relativa el crecimiento del cuerpo. En consecuencia, amayores temperaturas se obtienen individuos maduros en menor tiempo y con tallasmenores. Las poblaciones del sur de Bahía Samborombón se desarrollaron atemperaturas mayores (entre 3 y 4 °C) lo que habría acelerado la madurez de estosindividuos. Con respecto a la importancia de las apendicularias en la alimentación de Engraulis anchoita, se estudió el contenido estomacal de ejemplares adultosprovenientes de lances de pesca realizados en la desembocadura del Río de La Plata ysur de la provincia de Buenos Aires, en correlación con muestras de plancton tomadassimultáneamente. La única apendicularia presente, tanto en los estómagos como en elplancton, fue O. dioica. Se encontró en el 45% de los estómagos, tratándose en todoslos casos de ejemplares maduros. En las muestras de plancton, en cambio, se halló sóloun 50% de maduros, 20% eran inmaduros (proporción seguramente subestimada debidoal tamaño de poro de la red) y el resto con un estado de maduración intermedio. Estosugiere una selectividad en la predación sobre los ejemplares maduros que sonobviamente los de mayor tamaño, siendo el diámetro de sus casas de 6,2mm enpromedio, por lo que se encuentran dentro del rango de partículas que la anchoitaingiere por aprenhensión selectiva. Llama la atención que, hasta el momento, las apendicularias no hubieran sidocitadas como parte importante de la dieta de este recurso pesquero. Probablemente seanecesario el estudio de material fresco, fijado a bordo como se hizo en este caso, paradetectarlas en los contenidos estomacales. Es necesario repetir estos estudios paraevaluar el impacto de predación de la anchoita sobre estos organismos y seríainteresante extender estas investigaciones a otras especies de nuestra fauna íctica.
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En el presente trabajo se discuten diversos aspectos ecológicos que abarcan ladistribución en aguas costeras de plataforma desde el Río de La Plata hasta el Golfo San Jorge, con especial énfasis en áreas delimitadas tales como el frente de Península Valdés y el estuario del Río de La Plata. Se realiza una caracterización morfométricade los estadios de madurez de las dos especies más abundantes y se efectúa unaevaluación preliminar de la importancia de estos organismos en la alimentación de laanchoita. Se encontraron 3 especies: Fritillaria borealis (fam. Fritillaridae), Oikopleuradioica y O. fitsiformis (fam. Oikopleuridae), lo cual concuerda con investigacionesprevias realizadas en esta área. O. dioica, única representante de la clase Appendicularia con sexos separados, es característica de ambientes neríticos yestuariales. La mayor densidad de ejemplares se encontró en las estaciones máscosteras, especialmente en las ubicadas al sur de Bahía Samborombón, con aguassalobres, y en aguas externas a Península Valdés donde se la halló estrechamenteasociada a un sistema frontal costero. En este último caso se analizó la distribución dela especie y de sus estadios de madurez, en función de la profundidad, temperatura yconcentración de clorofila a en las tres áreas que conforman dicho sistema. En el áreade transición, también llamada "frente" se encontró el mayor número de individuos y ladensidad fue algo menor en las áreas de mezcla y estratificada. Se observó unadistribución diferencial respecto a la profundidad ya que en las áreas de transición ymezcla del frente la densidad fue máxima superficialmente, lo que coincidió con lospicos más elevados de clorofila a; mientras que en el área estratificada fue superior enlos niveles más profundos, donde se ubicó la termoclina. El desplazamiento de lasapendicularias se lleva a cabo por los movimientos de retroprOpulsión provocados porla salida de agua movilizada por el batido de la cola dentro de la casa. Dado que existeuna correlación directa entre las dimensiones de la casa y el tamaño del animal, losindividuos pertenecientes a los estadios inmaduros e intermedios presentan un diámetrode casa menor respecto a la de los maduros. Por consiguiente estarán más limitados encuanto a su desplazamiento, estando su presencia más asociada a los patrones fisicos delas corrientes y/o al estrato donde ocurre la liberación de las gametas de los individuosmaduros, capaces de realizar migraciones a microescala. Así en la zona de mezcla ytransición los individuos maduros se ubicaron más superficialmente, en correlación conlos valores más altos de clorofila a, mientras que en la zona estratificada se ubicaron ala profundidad de la termoclina. La distribución vertical de los inmaduros e intermediosen la zona de mezcla, con suficiente turbulencia, fue homogénea en todos los niveles deprofundidad, no mostrando ningún patrón diferencial de distribución; en el áreaestratificada estuvo directamente asociada a la presencia de los individuos maduros. F.borealis, especie cosmopolita, apareció poco representada en la mayoría de lasestaciones. Esto probablemente se deba a un efecto selectivo de las redes de planctonutilizadas ya que esta especie es más pequeña aún que O. dioica que es una de lasespecies más pequeñas del género Oikopleura. O. fusiformis mostró una marcadapreferencia por aguas externas de plataforma, encontrándose en gran abundancia en elárea uruguaya donde fue dominante. En las estaciones costeras apareció, pero endensidades más bajas. En la región externa del Río de La Plata no se encontraronapendicularias. Dado que las especies estudiadas son consideradas eurihalinas yeuritérmicas, especialmente O. dioica, es poco probable que su ausencia se deba a labaja salinidad. Los límites de distribución podrían estar dados por la alta concentraciónde sedimentos en suspensión respecto a las aguas marinas, forzando así a los animales acambiar repetidas veces de casa debido al taponamienmto de sus filtros. El gastoenergético que esto implica tomaría esta área menos favorable para las poblaciones deapendicularias. Se realizó, además, la caracterización morfométrica de los estadios de madurezde O. dioica y O. fusiformis discrirninando cuales son las variables que intervienen ensu diferenciación. La altura de la cavidad genital y la longitud del estómago son lasmediciones más importantes para diferenciar los estadios de O. fusiformis y, en menorgrado, la longitud del tronco y el ancho de la notocorda. En cuanto a O. dioica lasvariables principales fueron la altura de la cavidad genital y la altura del tronco en laparte media y, con menor importancia, la longitud y el ancho de la musculatura de lacola y la longitud del tronco. En esta especie, el crecimiento de la gónada se realiza entodas las direcciones y afecta a la altura del tronco en la parte media, mientras que en O. fusiformis las gónadas crecen lateralmente hasta recubrir el estómago. Enconsecuencia, si bien los individuos crecen en altura, es más importante el crecimientolateral. Por este motivo la altura del tronco en la parte media no sería un buen criteriopara diferenciar sus estadios de madurez. Se encontró una marcada diferencia de tallas entre ejemplares de O. dioica y O.fusiformis provenientes de la desembocadura del Río de La Plata y adyacencias. Lalongitud del tronco (talla) de los ejemplares de O. dioica del sur de Bahía Samborombón, lindera a la zona externa del estuario con aguas salobres, fue bastantemenor que en los ejemplares provenientes de la costa uruguaya. El mismo resultado seobservó en O. fusiformis. Se constató, mediante cortes histológicos de ovario, que losejemplares presentaban el mismo grado de maduración. Obviamente deben existirmuchos factores que regulan la estructura de las tallas de las poblaciones. Latemperatura desempeña un papel fundamental ya que su aumento acelera la maduracióngonadal, lo que detiene en forma relativa el crecimiento del cuerpo. En consecuencia, amayores temperaturas se obtienen individuos maduros en menor tiempo y con tallasmenores. Las poblaciones del sur de Bahía Samborombón se desarrollaron atemperaturas mayores (entre 3 y 4 °C) lo que habría acelerado la madurez de estosindividuos. Con respecto a la importancia de las apendicularias en la alimentación de Engraulis anchoita, se estudió el contenido estomacal de ejemplares adultosprovenientes de lances de pesca realizados en la desembocadura del Río de La Plata ysur de la provincia de Buenos Aires, en correlación con muestras de plancton tomadassimultáneamente. La única apendicularia presente, tanto en los estómagos como en elplancton, fue O. dioica. Se encontró en el 45% de los estómagos, tratándose en todoslos casos de ejemplares maduros. En las muestras de plancton, en cambio, se halló sóloun 50% de maduros, 20% eran inmaduros (proporción seguramente subestimada debidoal tamaño de poro de la red) y el resto con un estado de maduración intermedio. Estosugiere una selectividad en la predación sobre los ejemplares maduros que sonobviamente los de mayor tamaño, siendo el diámetro de sus casas de 6,2mm enpromedio, por lo que se encuentran dentro del rango de partículas que la anchoitaingiere por aprenhensión selectiva. Llama la atención que, hasta el momento, las apendicularias no hubieran sidocitadas como parte importante de la dieta de este recurso pesquero. Probablemente seanecesario el estudio de material fresco, fijado a bordo como se hizo en este caso, paradetectarlas en los contenidos estomacales. Es necesario repetir estos estudios paraevaluar el impacto de predación de la anchoita sobre estos organismos y seríainteresante extender estas investigaciones a otras especies de nuestra fauna íctica. Fil: Capitanio, Fabiana Lía. Universidad de Buenos Aires. 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