Estudios sistemáticos y filogenéticos en la tribu Duranteae Benth. con especial referencia al género Duranta L. (Verbenaceae)

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La actual composición de la tribu Duranteae Benth. conserva sólo a Duranta L. de la circunscripción original, y ahora también incluye a Bouchea Cham., Chascanum E. Mey, Recordia Moldenke y Stachytarpheta L. La tribu representa una combinación de géneros no reconocida en las clasificaciones previas....

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Detalles Bibliográficos
Autor principal:	Moroni, Pablo Daniel
Otros Autores:	O’Leary, Nataly Cristina
Formato:	Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:	Español
Publicado:	Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2021
Materias:	BOUCHEA FILOGENIA MOLECULAR DURANTA DURANTEAE NOMENCLATURA REVISION TAXONOMICA VERBENACEAE MOLECULAR PHYLOGENY NOMENCLATURE TAXONOMIC REVISION
Acceso en línea:	https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7026_Moroni
Aporte de:	Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires

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El primer objetivo del capítulo consistió en revisar la nomenclatura del género a fin de contar con un pródromo para la revisión taxonómica. Como resultado, once nombres fueron cuidadosamente examinados y tipificados El segundo objetivo contempló el tratamiento taxonomico de Bouchea; el análisis de los caracteres morfológicos apoya el reconocimiento de trece especies. Como resultado, se propuso una nueva combinación para Stachytarpheta bifurca Benth. (= B. bifurca (Benth.) P. Moroni & N. O’Leary), B. boyacana Moldenke var. glabrata Moldenke se elevó al rango de especie y ocho taxa fueron sinonimizados: B. inopinata Moldenke (= B. agrestis Schauer), B. prismatica (L.) Kuntze var. brevirostra Grenzeb. (= B. bifurca), B. beckii Moldenke (= B. boliviana (Kuntze) Moldenke), B. flabelliformis M. E. Jones (= B. dissecta S. Watson), B. prismatica var. laciniata Grenzeb. (= B. dissecta), S. kingii Moldenke (= B. nelsonii Grenzeb.), B. boyacana Moldenke (= B. prismatica) y B. spathulata Torr. var. longiflora Moldenke (= B. spathulata). Por otro lado, se informa por primera vez que B. boliviana crece en Argentina, B. notabilis Moldenke en Ecuador y B. rusbyi en Brasil y Perú. Duranta comprende un elemento notable en las zonas tropicales y subtropicales del Nuevo Mundo. El género incluye arbustos y pequeños árboles distribuidos desde el sur de Norteamérica y el Caribe hasta el norte de Argentina en Sudamérica. Hasta el momento no existía un tratamiento taxonómico para el género, por lo que se llevó a cabo la primera revisión integral de Duranta (Capítulo II). Un primer objetivo comprendió la revisión nomenclatural que sirviera como pródromo a la monografía taxonómica. Como resultado, veintidós nombres fueron examinados y tipificados. El segundo objetivo consistió en analizar, bajo un marco de análisis multivariado, el complejo Duranta sprucei Briq. utilizando caracteres morfológicos. El complejo Duranta sprucei ha sido un desafío taxonómico con respecto a los límites de los taxa involucrados. A fin de aclarar la taxonomía se empleó una metodología integradora basada en un análisis de agregación de poblaciones modificado y un enfoque de modelado de distribución de especies. Como resultado, el complejo se circunscribió para incluir cuatro especies previamente reconocidas, D. benthamii Briq., D. costaricensis (Donn. Sm.) Standl., D. penlandii Moldenke y D. sprucei, una variedad se elevó al rango de especie, D. espinosae (Moldenke) P. Moroni y una nueva especie endémica de las Yungas peruanas, D. dickinsonii P. Moroni, fue descrita. Los resultados de las investigaciones sistemáticas dentro de Duranta se aplicaron a una revisión monográfica, el tercer objetivo, en la que la morfología apoya el reconocimiento de 31 especies. Como resultado, D. repens var. canescens Moldenke y D. mutisii f. serrulata Moldenke se elevan al rango de especie. La identidad previamente incomprendida de D. obtusifolia Kunth fue dilucidada, mientras que D. buxifolia Poir., endémica del Caribe, y D. xalapensis Kunth, endémica de México, fueron rescatadas de la sinonimia de D. triacantha Juss. y D. erecta L., respectivamente. Además, cuatro taxa fueron sinonimizados: D. brachypoda Tod. (= D. erecta L.), D. repens var. lopez-palacii Moldenke (= D. canescens (Moldenke) P. Moroni), D. repens var. serrata Moldenke (= D. stenostachya Tod.) y D. sprucei var. breviracemosa Moldenke (= D. mutisii L.f.). Por otro lado, Duranta cajamarcensis Moldenke y D. parviflora Turcz. fueron reclasificadas como pertenecientes a los géneros Citharexylum L. y Priva Adans., respectivamente. Desde que Linnaeus erigió Duranta en 1753, su estatus como grupo natural no ha sido cuestionado. Sin embargo, la circunscripción del género no se ha probado rigurosamente en un contexto filogenético. En este marco, el Capítulo III de la presente tesis contempló un análisis filogenético basado en datos moleculares de dos loci plastídicos (psbA- trnH y trnL-F) y un locus nuclear (ETS) para dos tercios de la diversidad conocida. La investigación tuvo como objetivos específicos (1) reconstruir la filogenia de la tribu a fin de esclarecer las relaciones entre los géneros que la conforman; (2) corroborar la monofilia de Duranta; (3) dilucidar las relaciones filogenéticas para el género; (4) dilucidar la historia evolutiva de los caracteres morfológicos tradicionalmente utilizados para circunscribir especies en Duranta; y (5) inferir patrones biogeográficos y tiempos de divergencia. Los análisis apoyan fuertemente la monofilia de Duranta en su circunscripción actual y su posición dentro de la tribu Duranteae. La diversificación de Duranta parece haber tenido lugar en los Andes Centrales de Sudamérica, y su distribución se encuentra influenciada por las unidades estructurales de los Andes. El tiempo de divergencia estimado parael género se establece en el Mioceno tardío, lo que coincide con la evolución de especies y linajes junto con los cambios climáticos pasados. Numerosos caracteres morfológicos empleados tradicionalmente en la circunscripción de especies en Duranta han demostrado ser homoplásicos, o no se ha demostrado que respalden las relaciones dentro del género. Sin embargo, los resultados sugieren que el antepasado putativo del género Duranta tenía un ovario tetracarpelar que daba lugar a un fruto carnoso totalmente cubierto por el cáliz fructífero, cuyos dientes formaban un rostro erecto, flores dispuestas en racimos compuestos y bracteados y hojas de lámina membranácea o cartácea.
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En este marco, la presente tesis proporciona los tratamientos taxonómicos completos para los géneros Bouchea (Capítulo I) y Duranta (Capítulo II), así como la filogenia de la tribu Duranteae y la primera aproximación a la sistemática molecular de Duranta con un muestreo exhaustivo a nivel específico (Capítulo III). El género americano Bouchea incluye arbustos y subarbustos ampliamente distribuidos en zonas tropicales y subtropicales, ocurriendo desde el sur de Norteamérica y el Caribe hasta el norte de Argentina. Hasta el momento no existía un tratamiento taxonómico integral moderno, por lo que se llevó a cabo una revisión de Bouchea (Capítulo I). El primer objetivo del capítulo consistió en revisar la nomenclatura del género a fin de contar con un pródromo para la revisión taxonómica. Como resultado, once nombres fueron cuidadosamente examinados y tipificados El segundo objetivo contempló el tratamiento taxonomico de Bouchea; el análisis de los caracteres morfológicos apoya el reconocimiento de trece especies. Como resultado, se propuso una nueva combinación para Stachytarpheta bifurca Benth. (= B. bifurca (Benth.) P. Moroni & N. O’Leary), B. boyacana Moldenke var. glabrata Moldenke se elevó al rango de especie y ocho taxa fueron sinonimizados: B. inopinata Moldenke (= B. agrestis Schauer), B. prismatica (L.) Kuntze var. brevirostra Grenzeb. (= B. bifurca), B. beckii Moldenke (= B. boliviana (Kuntze) Moldenke), B. flabelliformis M. E. Jones (= B. dissecta S. Watson), B. prismatica var. laciniata Grenzeb. (= B. dissecta), S. kingii Moldenke (= B. nelsonii Grenzeb.), B. boyacana Moldenke (= B. prismatica) y B. spathulata Torr. var. longiflora Moldenke (= B. spathulata). Por otro lado, se informa por primera vez que B. boliviana crece en Argentina, B. notabilis Moldenke en Ecuador y B. rusbyi en Brasil y Perú. Duranta comprende un elemento notable en las zonas tropicales y subtropicales del Nuevo Mundo. El género incluye arbustos y pequeños árboles distribuidos desde el sur de Norteamérica y el Caribe hasta el norte de Argentina en Sudamérica. Hasta el momento no existía un tratamiento taxonómico para el género, por lo que se llevó a cabo la primera revisión integral de Duranta (Capítulo II). Un primer objetivo comprendió la revisión nomenclatural que sirviera como pródromo a la monografía taxonómica. Como resultado, veintidós nombres fueron examinados y tipificados. El segundo objetivo consistió en analizar, bajo un marco de análisis multivariado, el complejo Duranta sprucei Briq. utilizando caracteres morfológicos. El complejo Duranta sprucei ha sido un desafío taxonómico con respecto a los límites de los taxa involucrados. A fin de aclarar la taxonomía se empleó una metodología integradora basada en un análisis de agregación de poblaciones modificado y un enfoque de modelado de distribución de especies. Como resultado, el complejo se circunscribió para incluir cuatro especies previamente reconocidas, D. benthamii Briq., D. costaricensis (Donn. Sm.) Standl., D. penlandii Moldenke y D. sprucei, una variedad se elevó al rango de especie, D. espinosae (Moldenke) P. Moroni y una nueva especie endémica de las Yungas peruanas, D. dickinsonii P. Moroni, fue descrita. Los resultados de las investigaciones sistemáticas dentro de Duranta se aplicaron a una revisión monográfica, el tercer objetivo, en la que la morfología apoya el reconocimiento de 31 especies. Como resultado, D. repens var. canescens Moldenke y D. mutisii f. serrulata Moldenke se elevan al rango de especie. La identidad previamente incomprendida de D. obtusifolia Kunth fue dilucidada, mientras que D. buxifolia Poir., endémica del Caribe, y D. xalapensis Kunth, endémica de México, fueron rescatadas de la sinonimia de D. triacantha Juss. y D. erecta L., respectivamente. Además, cuatro taxa fueron sinonimizados: D. brachypoda Tod. (= D. erecta L.), D. repens var. lopez-palacii Moldenke (= D. canescens (Moldenke) P. Moroni), D. repens var. serrata Moldenke (= D. stenostachya Tod.) y D. sprucei var. breviracemosa Moldenke (= D. mutisii L.f.). Por otro lado, Duranta cajamarcensis Moldenke y D. parviflora Turcz. fueron reclasificadas como pertenecientes a los géneros Citharexylum L. y Priva Adans., respectivamente. Desde que Linnaeus erigió Duranta en 1753, su estatus como grupo natural no ha sido cuestionado. Sin embargo, la circunscripción del género no se ha probado rigurosamente en un contexto filogenético. En este marco, el Capítulo III de la presente tesis contempló un análisis filogenético basado en datos moleculares de dos loci plastídicos (psbA- trnH y trnL-F) y un locus nuclear (ETS) para dos tercios de la diversidad conocida. La investigación tuvo como objetivos específicos (1) reconstruir la filogenia de la tribu a fin de esclarecer las relaciones entre los géneros que la conforman; (2) corroborar la monofilia de Duranta; (3) dilucidar las relaciones filogenéticas para el género; (4) dilucidar la historia evolutiva de los caracteres morfológicos tradicionalmente utilizados para circunscribir especies en Duranta; y (5) inferir patrones biogeográficos y tiempos de divergencia. Los análisis apoyan fuertemente la monofilia de Duranta en su circunscripción actual y su posición dentro de la tribu Duranteae. La diversificación de Duranta parece haber tenido lugar en los Andes Centrales de Sudamérica, y su distribución se encuentra influenciada por las unidades estructurales de los Andes. El tiempo de divergencia estimado parael género se establece en el Mioceno tardío, lo que coincide con la evolución de especies y linajes junto con los cambios climáticos pasados. Numerosos caracteres morfológicos empleados tradicionalmente en la circunscripción de especies en Duranta han demostrado ser homoplásicos, o no se ha demostrado que respalden las relaciones dentro del género. Sin embargo, los resultados sugieren que el antepasado putativo del género Duranta tenía un ovario tetracarpelar que daba lugar a un fruto carnoso totalmente cubierto por el cáliz fructífero, cuyos dientes formaban un rostro erecto, flores dispuestas en racimos compuestos y bracteados y hojas de lámina membranácea o cartácea. The current composition of tribe Duranteae Benth. includes only Duranta L. from the original circumscription but also includes Bouchea Cham., Chascanum E. Mey, Recordia Moldenke, and Stachytarpheta L. The tribe represents a combination of taxa never previously recognized in any classification. In this framework, the present thesis provides taxonomic treatments of genera Bouchea (Chapter I) and Duranta (Chapter II), as well as the phylogeny of the tribe Duranteae and the first approach to the molecular systematics of Duranta with a comprehensive, species-level sampling (Chapter III). The New World genus Bouchea includes shrubs and subshrubs widely distributed in tropical and subtropical zones, ranging from southern North America and the Caribbean to northern Argentina in South America. So far there are two relevant taxonomic studies of the genus, but there is no recent treatment; thus, a modern revision of Bouchea was conducted (Chapter I). A first objective was a nomenclatural revision serving as a prodrome to the taxonomic revision. As a result, 11 untypified names were carefully examined and typified. On the other hand, the cumulative results of systematic investigations within Bouchea were applied to a monographic revision. As a result, the analyses of the morphological features support the recognition of 13 Bouchea species. A new combination was proposed for Stachytarpheta bifurca Benth. (B. bifurca (Benth.) P. Moroni & N. O’Leary), and B. boyacana Moldenke var. glabrata Moldenke was elevated to the rank of species. Eight taxa were here synonymized: B. inopinata Moldenke (= B. agrestis Schauer), B. prismatica (L.) Kuntze var. brevirostra Grenzeb. (= B. bifurca), B. beckii Moldenke (= B. boliviana (Kuntze) Moldenke), B. flabelliformis M. E. Jones (= B. dissecta S. Watson), B. prismatica var. laciniata Grenzeb. (= B. dissecta), S. kingii Moldenke (= B. nelsonii Grenzeb.), B. boyacana Moldenke (= B. prismatica), and B. spathulata Torr. var. longiflora Moldenke (= B. spathulata). Furthermore, B. boliviana is here reported for the first time growing in Argentina, B. notabilis Moldenke in Ecuador and B. rusbyi in Brazil and Peru. Duranta comprises a notable element in tropical and subtropical zones of the New World. It includes shrubs and small trees widely distributed from southern North America and the Caribbean to northern Argentina in South America. So far there was no taxonomic treatment for the genus, so the first comprehensive review of Duranta was carried out (Chapter II). A first objective was a nomenclatural revision of the genus serving as a prodrome to the taxonomic revision. As a result, 22 names were carefully examined and typified. The second objective was a multivariate analysis of the large Duranta sprucei species complex using traits from herbarium specimens. The Duranta sprucei complex has been a taxonomic challenge regarding species boundaries, displaying complex patterns of variation on vegetative morphology. To clarify its taxonomy, an integrative methodology based on a modified Population Aggregation Analysis and a Species Distribution Modelling approach were employed. As a result, the complex was circumscribed to include four previously recognized species, D. benthamii Briq., D. costaricensis (Donn. Sm.) Standl., D. penlandii Moldenke and D. sprucei, one former variety was elevated to the species rank, D. espinosae (Moldenke) P. Moroni, and a new species, D. dickinsonii P. Moroni, was described, endemic to the Peruvian Yungas. The cumulative results of systematic investigations within Duranta were applied to a monographic revision. The study of herbarium material reveals that morphology supports the recognition of 31 species. As a result of my findings, D. repens var. canescens Moldenke and D. mutisii f. serrulata Moldenke were elevated to the rank of species. The previously misunderstood identity of D. obtusifolia was untangled and properly discussed, while D. buxifolia Poir., an endemic to the Caribbean, and D. xalapensis Kunth, and endemic to Mexico, were resurrected from the synonymy of D. triacantha Juss. and D. erecta L.,respectively. Additionally, five taxa were synonymized: D. brachypoda Tod. (= D. erecta), D.repens var. lopez-palacii Moldenke (= D. canescens (Moldenke) P. Moroni), D. repens var. serrata Moldenke (= D. stenostachya Tod.) and D. sprucei var. breviracemosa Moldenke (= D. mutisii L.f.). Furthermore, Duranta cajamarcensis and D. parviflora were reclassified as belonging to genera Citharexylum L. and Priva Adans., respectively. Since Linnaeus erected Duranta, its status as a natural group has been unquestionable. This genus has not been rigorously tested in a phylogenetic context. In this framework, Chapter III of this thesis includes a phylogenetic anlaysis based on molecular data from two plastidic (psbA-trnH and trnL-F) loci and one nuclear (ETS) locus for about two-thirds of its known diversity. This research aimed to (1) reconstruct the phylogeny of tribe Duranteae in order to clarify the relations between genera; (2) corroborate the monophyly of Duranta; (3) elucidate phylogenetic relationships within the genus; (4) elucidate the evolutionary history of morphological characters traditionally used to circumscribe species in Duranta; and (5) infer biogeographic patterns and divergence times. The results strongly support the monophyly of Duranta in its current circumscription and its position within Duranteae. Diversification of Duranta seems to have taken place in the Central Andes of the Americas. The crown estimated divergence time for the genus Duranta is set in the late Miocene which concurs with the evolution of species and lineages in conjunction with past climatic changes. Many of the characters traditionally employed in classification have proved to be homoplastic, or have not been shown to support relationships within the genus. However, the results suggest that the putative ancestor of the genus Duranta had a tetracarpelar ovary that gave rise to a fleshy fruit completely covered by the fruiting calyx,whose teeth gave rise to a straight beak, flowers arranged in compound and bracteate racemes, and leaf-blades membranaceous or chartaceous in texture. Fil: Moroni, Pablo Daniel. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2021-03-04 info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:ar-repo/semantics/tesis doctoral info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf spa info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7026_Moroni

Estudios sistemáticos y filogenéticos en la tribu Duranteae Benth. con especial referencia al género Duranta L. (Verbenaceae)

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