Cría cooperativa y parasitismo de cría en el sistema formado por el Músico (Agelaioides badius) y el Tordo Pico Corto (Molothrus rufoaxillaris)

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La cría cooperativa en aves es un sistema reproductivo en el cual uno o más adultos (ayudantes) asisten a otros en el cuidado de las crías. Explicar este comportamiento aparentemente altruista de los ayudantes continúa planteando desafíos para la teoría evolutiva y la ecología del comportamiento, da...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Rojas Ripari, Juan Manuel
Otros Autores: De Mársico, María Cecilia
Formato: Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:Español
Publicado: Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2020
Materias:
CRIA COOPERATIVA
PARASITISMO DE CRIA
SELECCION POR PARENTESCO
AGELAIOIDES BADIUS
MOLOTHRUS RUFOAXILLARIS
COOPERATIVE BREEDING
BROOD PARASITISM
KIN SELECTION
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6774_RojasRipari
Aporte de:
Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires
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description La cría cooperativa en aves es un sistema reproductivo en el cual uno o más adultos (ayudantes) asisten a otros en el cuidado de las crías. Explicar este comportamiento aparentemente altruista de los ayudantes continúa planteando desafíos para la teoría evolutiva y la ecología del comportamiento, dado que las especies con cría cooperativa presentan una gran diversidad de sistemas de apareamiento y formas de organización social. Un factor particular que puede afectar la ayuda en el nido es el parasitismo de cría, una estrategia reproductiva en la que individuos de una especie (parásitos) explotan el cuidado parental de individuos de otras especies (hospedadores) para producir descendencia. Recientemente, se ha visto que estos dos sistemas reproductivos aparecen asociados en ciertas avifaunas. La presencia de ayudantes podría beneficiar a los hospedadores si reduce el esfuerzo parental y/o la competencia por el alimento en los nidos parasitados. A su vez, los parásitos podrían beneficiarse de la cría cooperativa si obtienen más alimento en los nidos asistidos. Sin embargo, estas hipótesis apenas han sido investigadas. En esta Tesis se estudió la organización social, la contribución individual al cuidado parental y posibles efectos de la cría cooperativa en el Músico (Agelaioides badius), principal hospedador de un parásito de cría especialista, el Tordo Pico Corto (Molothrus rufoaxillaris). Para llevar a cabo estos objetivos se realizaron muestreos intensivos durante 4 temporadas reproductivas (2015-2016,2016-2017, 2017-2018 y 2018-2019) en los que se monitoreó un total de 229 nidos de Músico, y se colectaron muestras de sangre de adultos y pichones pertenecientes a 33 grupos reproductivos. Para caracterizar la organización social se analizaron las relaciones de parentesco entre la pareja reproductiva, los ayudantes y las crías mediante la secuenciación de 523 SNPs. Los análisis genéticos mostraron que los ayudantes fueron en su mayoría machos emparentados en primer grado con el macho reproductor (9 de 21)o ambos miembros de la pareja reproductora (5 de 21). Además hubo 5 machos y 2 hembras que ayudaron a individuos no emparentados. No se detectó paternidad/maternidad de los ayudantes en los nidos donde asistieron y tampoco se encontraron evidencias directas de una estructuración genética a fina escala (i.e. “vecindario de parientes”) en la población de estudio. Para evaluar la contribución relativa de los ayudantes a las tareas de aprovisionamiento e higiene de las nidadas, se realizaron filmaciones en nidos con pichones a los 4 y 8 días post-eclosión (n = 25 y 22, respectivamente). Estas filmaciones se usaron también para cuantificar la distribución de las entregas entre los pichones de Músico y parásitos, con el fin de estudiar el efecto de la presencia de ayudantes sobre la competencia por el alimento. También se evaluó la contribución en la respuesta anti-predatoria mediante un experimento de presentación de modelos de un predador aéreo y una especie control en nidos con pichones (n = 27). Los resultados mostraron que los ayudantes tuvieron una participación significativamente menor que los reproductores en las tareas de aprovisionamiento y respuesta iianti-predatoria, mientras que la higiene de los pichones estuvo a cargo casi exclusivamente de la hembra reproductora. La proporción de entregas realizada por los reproductores no estuvo asociada a la presencia de ayudantes y tampoco se encontró una asociación entre la presencia de ayudantes y la respuesta anti-predatoria del macho reproductor, pero la respuesta de la hembra reproductora fue mayor en presencia de ayudantes. Por otro lado, no se detectó un efecto claro de los ayudantes en la distribución del alimento en las nidadas parasitadas, que estuvo sesgada hacia el pichón parásito principalmente a los 8días de edad, y tampoco se encontraron diferencias en el crecimiento de los pichones de Músico y Tordo Pico Corto entre nidos con y sin ayudantes. Sí se observó una asociación negativa entre la presencia de ayudantes y la tasa de depredación de los nidos. Esta Tesis aporta la primera descripción detallada del sistema social del Músico y la contribución de los ayudantes al cuidado parental. Los resultados sugieren que la ayuda en el nido en el Músico ocurre principalmente dentro de grupos familiares que podrían formarse por la retención de crías macho o el reclutamiento de ayudantes emparentados con el macho reproductor a posteriori de la dispersión natal. Este patrón avala la idea de que la cría cooperativa estaría favorecida por la selección por parentesco. Sin embargo, la presencia ocasional de ayudantes no emparentados y la baja contribución de los ayudantes al cuidado parental sugieren que estos podrían obtener también beneficios (no reproductivos) derivados de la vida en grupo o del mayor acceso a recursos en los grupos cooperativos. Por otro lado, los datos no apoyan la idea de que la cría cooperativa permita a los reproductores reducir su esfuerzo parental o reduzca la competencia por el alimento en las nidadas parasitadas, aunque sería útil seguir explorando estas cuestiones en el futuro incrementando el tamaño muestral y/o manipulando experimentalmente los costos del cuidado parental. Por último, si bien no pueden establecerse relaciones causales, los resultados sugieren que la ayuda en el nido podría mejorar la supervivencia de los nidos, lo cual favorecería el éxito reproductivo tanto del Músico como del Tordo Pico Corto. Esta posible interacción entre la cría cooperativa y el parasitismo de cría no ha sido reportada previamente y podría explicar porqué el Tordo Pico Corto usa preferentemente hospedadores con cría cooperativa.
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Un factor particular que puede afectar la ayuda en el nido es el parasitismo de cría, una estrategia reproductiva en la que individuos de una especie (parásitos) explotan el cuidado parental de individuos de otras especies (hospedadores) para producir descendencia. Recientemente, se ha visto que estos dos sistemas reproductivos aparecen asociados en ciertas avifaunas. La presencia de ayudantes podría beneficiar a los hospedadores si reduce el esfuerzo parental y/o la competencia por el alimento en los nidos parasitados. A su vez, los parásitos podrían beneficiarse de la cría cooperativa si obtienen más alimento en los nidos asistidos. Sin embargo, estas hipótesis apenas han sido investigadas. En esta Tesis se estudió la organización social, la contribución individual al cuidado parental y posibles efectos de la cría cooperativa en el Músico (Agelaioides badius), principal hospedador de un parásito de cría especialista, el Tordo Pico Corto (Molothrus rufoaxillaris). Para llevar a cabo estos objetivos se realizaron muestreos intensivos durante 4 temporadas reproductivas (2015-2016,2016-2017, 2017-2018 y 2018-2019) en los que se monitoreó un total de 229 nidos de Músico, y se colectaron muestras de sangre de adultos y pichones pertenecientes a 33 grupos reproductivos. Para caracterizar la organización social se analizaron las relaciones de parentesco entre la pareja reproductiva, los ayudantes y las crías mediante la secuenciación de 523 SNPs. Los análisis genéticos mostraron que los ayudantes fueron en su mayoría machos emparentados en primer grado con el macho reproductor (9 de 21)o ambos miembros de la pareja reproductora (5 de 21). Además hubo 5 machos y 2 hembras que ayudaron a individuos no emparentados. No se detectó paternidad/maternidad de los ayudantes en los nidos donde asistieron y tampoco se encontraron evidencias directas de una estructuración genética a fina escala (i.e. “vecindario de parientes”) en la población de estudio. Para evaluar la contribución relativa de los ayudantes a las tareas de aprovisionamiento e higiene de las nidadas, se realizaron filmaciones en nidos con pichones a los 4 y 8 días post-eclosión (n = 25 y 22, respectivamente). Estas filmaciones se usaron también para cuantificar la distribución de las entregas entre los pichones de Músico y parásitos, con el fin de estudiar el efecto de la presencia de ayudantes sobre la competencia por el alimento. También se evaluó la contribución en la respuesta anti-predatoria mediante un experimento de presentación de modelos de un predador aéreo y una especie control en nidos con pichones (n = 27). Los resultados mostraron que los ayudantes tuvieron una participación significativamente menor que los reproductores en las tareas de aprovisionamiento y respuesta iianti-predatoria, mientras que la higiene de los pichones estuvo a cargo casi exclusivamente de la hembra reproductora. La proporción de entregas realizada por los reproductores no estuvo asociada a la presencia de ayudantes y tampoco se encontró una asociación entre la presencia de ayudantes y la respuesta anti-predatoria del macho reproductor, pero la respuesta de la hembra reproductora fue mayor en presencia de ayudantes. Por otro lado, no se detectó un efecto claro de los ayudantes en la distribución del alimento en las nidadas parasitadas, que estuvo sesgada hacia el pichón parásito principalmente a los 8días de edad, y tampoco se encontraron diferencias en el crecimiento de los pichones de Músico y Tordo Pico Corto entre nidos con y sin ayudantes. Sí se observó una asociación negativa entre la presencia de ayudantes y la tasa de depredación de los nidos. Esta Tesis aporta la primera descripción detallada del sistema social del Músico y la contribución de los ayudantes al cuidado parental. Los resultados sugieren que la ayuda en el nido en el Músico ocurre principalmente dentro de grupos familiares que podrían formarse por la retención de crías macho o el reclutamiento de ayudantes emparentados con el macho reproductor a posteriori de la dispersión natal. Este patrón avala la idea de que la cría cooperativa estaría favorecida por la selección por parentesco. Sin embargo, la presencia ocasional de ayudantes no emparentados y la baja contribución de los ayudantes al cuidado parental sugieren que estos podrían obtener también beneficios (no reproductivos) derivados de la vida en grupo o del mayor acceso a recursos en los grupos cooperativos. Por otro lado, los datos no apoyan la idea de que la cría cooperativa permita a los reproductores reducir su esfuerzo parental o reduzca la competencia por el alimento en las nidadas parasitadas, aunque sería útil seguir explorando estas cuestiones en el futuro incrementando el tamaño muestral y/o manipulando experimentalmente los costos del cuidado parental. Por último, si bien no pueden establecerse relaciones causales, los resultados sugieren que la ayuda en el nido podría mejorar la supervivencia de los nidos, lo cual favorecería el éxito reproductivo tanto del Músico como del Tordo Pico Corto. Esta posible interacción entre la cría cooperativa y el parasitismo de cría no ha sido reportada previamente y podría explicar porqué el Tordo Pico Corto usa preferentemente hospedadores con cría cooperativa. Cooperative breeding in birds is a reproductive system in which one or more adults (helpers) assist others in rearing their offspring. Explaining this apparently altruistic behavior still poses challenges to evolutionary theory and behavioral ecology, given the broad diversity of mating systems and social organization patterns exhibited by cooperatively breeding species. Helping behavior can be affected by brood parasitism, a reproductive strategy in which some individuals (parasites) exploit the parental care of individuals of other species (hosts) to reproduce. It has been recently reported that cooperative breeding and brood parasitism are associated in certain avifaunas. In theory, the presence of helpers at the nest could benefit hosts if it reduces parental effort and/or within-brood competition at parasitized nests. In turn, brood parasites could benefit from using cooperatively breeding hosts if they obtain more resources at helped nests. However, these hypotheses have been barely investigated. This PhD Theses studies the social organization, individual contribution to parental care and possible effects of cooperative breeding in the Grayish Baywing (Agelaioides badius), primary host of a specialist brood parasite, the Screaming Cowbid (Molothrus rufoaxillaris). To carry out these objectives, I conducted intensive sampling over 4 breeding seasons (2015-2016, 2016-2017, 2017-2018 y 2018-2019), during which I monitored a total of 229 Baywing nests and collected blood samples from adults and nestlings at 33 breeding groups.To characterize Baywing’s social organization, kinship among the breeding pair, helpers and nestlings was analyzed through ddRAD sequencing using 523 SNPs. Genetic analyses showed that helpers were mostly males and first-order relatives to the breeding male (9 of 21)or to both breeders (5 of 18). In addition, there were 5 males and 2 females who helped non-relatives. Helpers did not share paternity/maternity with the breeding pair in the nests where they assisted and there was no direct evidence of fine-scale geneticstructure (i.e. “kin neighborhoods”) in the study population.To evaluate the relative contribution of helpers to nest provisioning and nestling grooming, I conducted video-recordings of nests with nestlings at 4 and 8 days post-hatching (n = 25 and 22, respectively). These video-recordings were also used to quantify food allocation between host and parasitic nestlings, with the aim of studying the effect of helpers on competition for food. Also, I evaluated the contribution of helpers to anti-predatory response through a model presentation experiment in which an aerial predator and a control species were presented at 27 nests with nestlings. The results indicated that helpers participated significantly less than breeders in nest provisioning and defense, whereas nestling grooming was done almost exclusively by the breeding female. The proportion of feedings delivered by breeders was not associated to the presence of helpers; neither there was an association between the presence of helpers and anti-predatoryresponse of male breeders, but females’ response was more intense in the presence of helpers. On the other hand, helpers had no clear effect on food allocation at parasitized broods, which was biased towards cowbird nestlings, especially at the age of 8 days, and there were no differences in growth patterns between Baywing and Screaming Cowbird nestlings between nests with and without helpers. There was a negative association between the presence of helpers and nest predation rates. This Thesis provides the first detailed description of Baywing’s social system and the contribution of helpers to parental care. The results suggest that helping at Baywing nests occurs primarily within family groups that could arise through delayed dispersal of male offspringor the secondary recruitment of helpers that were first-order relatives of the male breeder. This pattern supports the idea that cooperative breeding in Baywings would be favored by kin selection. However, the occasional presence of unrelated helpers together with the low contribution of helpers to parental care suggest that helpers could gain non-reproductive benefits too, such as those derived from living in groups or from increased access to resources in cooperative groups. The data presented here do not support the idea that cooperative breeding allows breeders to reduce their parental effort or reduce within-brood competition at parasitized broods. Nevertheless, it would be useful to continue exploring these options with increased sample sizes and the experimental manipulation of the costs of parental care. Finally, although causal relationships cannot be established, the results suggest that helping at the nest could improve nest survival, which would favor the reproductive success of both Baywings and Screaming Cowbirds. This possible interaction between cooperative breeding and brood parasitism has not been reported previously and it could help explaining why Screaming Cowbirds use preferentially cooperatively breeding hosts. Fil: Rojas Ripari, Juan Manuel. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2020-04-08 info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:ar-repo/semantics/tesis doctoral info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf spa info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6774_RojasRipari

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