Biología teórica, modelo y experimentos aplicados al entendimiento de la dinámica poblacional del mosquito Aedes aegypti

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El mosquito Aedes aegypti es el principal vector de importantes enfermedadesvirales, como el dengue, la fiebre amarilla y la fiebre chikungunya. El dengue esuna enfermedad de gran relevancia para la salud pública mundial hoy en día,mientras que una pandemia de chikungunya se expande por América y es...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal:	Romeo Aznar, Victoria Teresa
Otros Autores:	Solari, Hernán G.
Formato:	Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:	Español
Publicado:	Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2015
Materias:	AEDES AEGYPTI DESARROLLO DE ESTADIOS PREIMAGINALES DINAMICA POBLACIONAL PROCESO ESTOCASTICO FACTORES AMBIENTALES PREIMAGINAL DEVELOPMENT STAGES POPULATION DYNAMICS STOCHASTIC PROCESS ENVIRONMENT FACTORS
Acceso en línea:	https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n5982_RomeoAznar
Aporte de:	Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires

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description	El mosquito Aedes aegypti es el principal vector de importantes enfermedadesvirales, como el dengue, la fiebre amarilla y la fiebre chikungunya. El dengue esuna enfermedad de gran relevancia para la salud pública mundial hoy en día,mientras que una pandemia de chikungunya se expande por América y está a laspuertas de la Argentina. Para el estudio de una posible epidemia, es necesariotener conocimiento de la población de mosquitos adultos. Particularmente, lapoblación de hembras representan un factor clave, pues para completar su ciclode ovogénesis deben ingerir sangre, transmitiendo de este modo la enfermedad. Para planear métodos de control sobre la población de mosquitos, se requiereuna comprensión teórica de su desarrollo con capacidad predictiva. En esta Tesisse estudia la dinámica poblacional del mosquito Aedes aegypti mediante el diseñode un modelo estocástico no lineal explícitamente espacial llamado aedesBA. Matemáticamente, consiste en un proceso de Markov no lineal, normalmenteconcebido como un proceso de Poisson denso-dependiente con tiempos exponencialmentedistribuidos. Las características no lineales se introducen a travésdel mecanismo de regulación de la población: la competencia intraespecífica enel estado larval. Inicialmente, de los factores ambientales, el modelo solo considerabala temperatura como factor relevante. Sin embargo es bien sabido que laeclosión de los huevos del mosquito Aedes aegypti tiene una fuerte correlacióncon la inundación del sitio de cría. Se vio que al introducir este factor comodisparador de la eclosión era necesario introducir un mecanismo de regulaciónde la población con mayor realismo que el mecanismo efectivo usado en primerlugar. Algunos experimentos biológicos indican la existencia de una dilataciónen los tiempos de pupación a medida que escasea el alimento en la etapa larval. Sin embargo, con este solo fenómeno no se obtuvieron resultados razonables porlo que para obtener un regulador adecuado hubo que considerar conjuntamenteotros factores. Estos otros factores que mostraron ser lógicos y presentan resultadosexperimentales que los respaldan son: un incremento de la mortalidadde larvas a partir de ciertos niveles de escasez de alimentos y una eclosión dehuevos también relacionada con la cantidad de alimento disponible en el sitio decría. Se sumó entonces a la ecología del mosquito la dinámica de la abundanciade comida disponible en la etapa larval. Utilizando datos de campo asociadosa la positividad de ovitrampas, se puso a prueba el nuevo modelo poblacionalaedesBA. Se encontró un buen desempeño en la descripción de estos datos experimentales,consiguiendo una buena adaptación a las temporadas de mosquitoscon periodos de sequía y normales, siendo particularmente bueno al final de latemporada. Sin embargo presenta dificultades en el seguimiento de lluvias aisladasdando una sobredispersión, como también una actividad de oviposiciónexcesiva al principio de la temporada. Estas dificultades, se asociaron a una pobredescripción del proceso de desarrollo de las larvas y también a una posiblesobre estimación en la fecundidad. A pesar de que varios experimentos muestran dilatación del tiempo en el estadíolarval debido a una disminución de los alimentos, los resultados no siempreresultan comparables. Esto ocurre principalmente debido a que los protocolosexperimentales utilizados no permiten un desacople entre el desarrollo del individuoy la dinámica propia de la comida. Además no se encuentran discusionesrespecto a la dispersión alrededor de estos tiempos medios de maduración. Serealizó un experimento que permitió estudiar los tiempos de desarrollo con respectoa la densidad de recursos disponibles. Se dispusieron conjuntos iniciales de 30 larvas a distintos niveles de comida que se mantuvieron constantes a lo largodel experimento. Diariamente se contó el número de larvas en cada estadío, latemperatura se mantuvo constante y las alas de los adultos emergentes fueronmedidas. Se propuso un modelo de desarrollo en donde, para madurar, el mosquitodebe progresar desde su estado inmaduro hasta la adultez, en sucesivosestadíos intermedios. Estos estadíos se encuentran exponencialmente distribuidos,de acuerdo a dos diferentes tasas; una tasa dependiente de la abundancia decomida y la otra independiente de ésta. Además, se presenta un modelo generalpara el crecimiento corporal, pues la fecundidad está relacionada con el peso deladulto. Estos dos modelos, el de maduración y el de desarrollo corporal, acopladospueden explicar los resultados experimentales obtenidos. Mientras haycomida en abundancia los estadíos intermedios tienen la misma duración, peroal escasear, el tiempo transcurrido en los estadíos dependientes de la comida sevuelve considerablemente más grande. En consecuencia los tiempos medios dedesarrollo aumentan y la cohorte se dispersa, de forma tal que la varianza sigueuna relación cuadrática con el tiempo medio. Esto indica que la dispersión dela cohorte responde a las mismas causas que a los atrasos en la maduración. Este conocimiento junto a datos reportados dan un indicio de que el entornonatural (es decir, fuera del laboratorio) del mosquito podría estar posicionadoen los niveles bajos de alimentación. La última etapa consistió en introducir al modelo poblacional aedesBA, loaprendido sobre los tiempos de maduración y desarrollo corporal en relación alnivel de alimentación de los estadíos preimaginales. Se encontró que esta últimaversión de aedesBA, mejora la descripción de las observaciones de campode positividad de ovitrampas, sobre todo al comienzo de la temporada de actividady en el seguimiento de las lluvias aisladas. Como método general seutilizó al modelo para controlar la consistencia lógica del conocimiento biológicoincorporado. De este modo, detectar el conocimiento faltante que derivó enla realización de experimentos y también en nuevas conceptualizaciones de losprocesos biológicos involucrados. Es decir, el proceso de construcción transitadono sólo llevó a tener una mejor descripción, si no que también llevó a un mejorentendimiento biológico de la dinámica poblacional del mosquito Aedes aegypti.
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Para el estudio de una posible epidemia, es necesariotener conocimiento de la población de mosquitos adultos. Particularmente, lapoblación de hembras representan un factor clave, pues para completar su ciclode ovogénesis deben ingerir sangre, transmitiendo de este modo la enfermedad. Para planear métodos de control sobre la población de mosquitos, se requiereuna comprensión teórica de su desarrollo con capacidad predictiva. En esta Tesisse estudia la dinámica poblacional del mosquito Aedes aegypti mediante el diseñode un modelo estocástico no lineal explícitamente espacial llamado aedesBA. Matemáticamente, consiste en un proceso de Markov no lineal, normalmenteconcebido como un proceso de Poisson denso-dependiente con tiempos exponencialmentedistribuidos. Las características no lineales se introducen a travésdel mecanismo de regulación de la población: la competencia intraespecífica enel estado larval. Inicialmente, de los factores ambientales, el modelo solo considerabala temperatura como factor relevante. Sin embargo es bien sabido que laeclosión de los huevos del mosquito Aedes aegypti tiene una fuerte correlacióncon la inundación del sitio de cría. Se vio que al introducir este factor comodisparador de la eclosión era necesario introducir un mecanismo de regulaciónde la población con mayor realismo que el mecanismo efectivo usado en primerlugar. Algunos experimentos biológicos indican la existencia de una dilataciónen los tiempos de pupación a medida que escasea el alimento en la etapa larval. Sin embargo, con este solo fenómeno no se obtuvieron resultados razonables porlo que para obtener un regulador adecuado hubo que considerar conjuntamenteotros factores. Estos otros factores que mostraron ser lógicos y presentan resultadosexperimentales que los respaldan son: un incremento de la mortalidadde larvas a partir de ciertos niveles de escasez de alimentos y una eclosión dehuevos también relacionada con la cantidad de alimento disponible en el sitio decría. Se sumó entonces a la ecología del mosquito la dinámica de la abundanciade comida disponible en la etapa larval. Utilizando datos de campo asociadosa la positividad de ovitrampas, se puso a prueba el nuevo modelo poblacionalaedesBA. Se encontró un buen desempeño en la descripción de estos datos experimentales,consiguiendo una buena adaptación a las temporadas de mosquitoscon periodos de sequía y normales, siendo particularmente bueno al final de latemporada. Sin embargo presenta dificultades en el seguimiento de lluvias aisladasdando una sobredispersión, como también una actividad de oviposiciónexcesiva al principio de la temporada. Estas dificultades, se asociaron a una pobredescripción del proceso de desarrollo de las larvas y también a una posiblesobre estimación en la fecundidad. A pesar de que varios experimentos muestran dilatación del tiempo en el estadíolarval debido a una disminución de los alimentos, los resultados no siempreresultan comparables. Esto ocurre principalmente debido a que los protocolosexperimentales utilizados no permiten un desacople entre el desarrollo del individuoy la dinámica propia de la comida. Además no se encuentran discusionesrespecto a la dispersión alrededor de estos tiempos medios de maduración. Serealizó un experimento que permitió estudiar los tiempos de desarrollo con respectoa la densidad de recursos disponibles. Se dispusieron conjuntos iniciales de 30 larvas a distintos niveles de comida que se mantuvieron constantes a lo largodel experimento. Diariamente se contó el número de larvas en cada estadío, latemperatura se mantuvo constante y las alas de los adultos emergentes fueronmedidas. Se propuso un modelo de desarrollo en donde, para madurar, el mosquitodebe progresar desde su estado inmaduro hasta la adultez, en sucesivosestadíos intermedios. Estos estadíos se encuentran exponencialmente distribuidos,de acuerdo a dos diferentes tasas; una tasa dependiente de la abundancia decomida y la otra independiente de ésta. Además, se presenta un modelo generalpara el crecimiento corporal, pues la fecundidad está relacionada con el peso deladulto. Estos dos modelos, el de maduración y el de desarrollo corporal, acopladospueden explicar los resultados experimentales obtenidos. Mientras haycomida en abundancia los estadíos intermedios tienen la misma duración, peroal escasear, el tiempo transcurrido en los estadíos dependientes de la comida sevuelve considerablemente más grande. En consecuencia los tiempos medios dedesarrollo aumentan y la cohorte se dispersa, de forma tal que la varianza sigueuna relación cuadrática con el tiempo medio. Esto indica que la dispersión dela cohorte responde a las mismas causas que a los atrasos en la maduración. Este conocimiento junto a datos reportados dan un indicio de que el entornonatural (es decir, fuera del laboratorio) del mosquito podría estar posicionadoen los niveles bajos de alimentación. La última etapa consistió en introducir al modelo poblacional aedesBA, loaprendido sobre los tiempos de maduración y desarrollo corporal en relación alnivel de alimentación de los estadíos preimaginales. Se encontró que esta últimaversión de aedesBA, mejora la descripción de las observaciones de campode positividad de ovitrampas, sobre todo al comienzo de la temporada de actividady en el seguimiento de las lluvias aisladas. Como método general seutilizó al modelo para controlar la consistencia lógica del conocimiento biológicoincorporado. De este modo, detectar el conocimiento faltante que derivó enla realización de experimentos y también en nuevas conceptualizaciones de losprocesos biológicos involucrados. Es decir, el proceso de construcción transitadono sólo llevó a tener una mejor descripción, si no que también llevó a un mejorentendimiento biológico de la dinámica poblacional del mosquito Aedes aegypti. The Aedes (Stegomyia) aegypti mosquito is the main vector of im-portant viral diseases like dengue, yellow fever and chikungunya fever. The dengue is a disease of high relevance today in terms of public healthworldwide. To study a possible epidemic outbreak, it is necessary to haveknowledge of the adult mosquito population. The females represent a keyfactor, since for the completion their ovogenesis they have to ingest blood,hence transmitting the disease when biting. If control methods of the mosquito population are to be planned, atheoretical understanding of their development, with predictive capacity,is required. In this thesis the population dynamics of the Aedes aegyptimosquito is studied, designing a stochastic non-linear explicitly spatialmodel. Mathematically, it consists in a continuous-time Markov (jump)non-linear process, normally conceived as density-dependent Poisson processes with exponentially distributed times. The non-linear characteristicsare introduced across the regulatory population mechanism: the intraspecific competition in the larval state. Initially, from the environmentalfactors, only the temperature was considered as a relevant factor. Howeverit is well known that the Aedes aegypti egg hatching has a strong relationwith the breeding site flooding. Considering this factor as an hatchingtrigger, there is a need to introduce a more realistic population regulatorymechanism than the effective one used in the first place. Some biologicalexperiments indicate the existence of a pupation time delay according asthe food runs short. However, no reasonable results when only this phenomenon was incorporated to the model. Then, to obtain an adequateregulator it was necessary to consider other phenomena, too. These otherfactors that appear as reasonable and present some experimental supportare: a larval mortality increase from certain food scarcity levels and alsoan egg hatching regulated by the amount of food available in the breedingsite. In this way, the dynamics of the food density available at the larvalstage was added to the Aedes aegypti ecology. Using field data associatedwith the ovitrap positivity, the model was tested. A good performance inthe description of the experimental data was found, getting a good adaptation to mosquito seasons with drought as well as normal periods, beingparticularly good for describing the end of the season. However, there were difficulties in tracking isolated rains and the simulations presented excessive oviposition activity at the beginning of the season. These difficultieswere associated to a poor description of the larval development processand also a to possible overestimation in the fertility of females. Although experiments shown a time dilation in the larval stage dueto a food decrease, the results are not always comparable. This problemhappens mainly because the experimental protocols used do not allowa decoupling between the development of the individuals and the food dynamics. Further, no discussion is found about the dispersion aroundthese mean maturation times. In this thesis, an experiment was performedthat allowed to study the developmental times in relation to the availableresources. The experiment consisted in sets of 30 larvae reared at differentfood levels that remained constant throughout the experiment. The number of larvae in each stage was counted daily, the temperature was keptconstant and the emerging adult wing-sizes were measured. With this information, it was proposed a development model where, to reach maturity,the mosquito has to progress from an immature stage up to adulthood,in successive intermediate stages. These stages have times exponentiallydistributed, according to two different rates: a rate that depends on theamount of food and another independent of food. A general body growthmodel is also presented here, given the fertility is related to the adult bodysize. These two models (of maturation and physical development) togethercan explain the obtained experimental results. While food is in abundance, the intermediate stages have the same time-duration, but when it isscarce, the time becomes considerably larger in the food-dependent stages. The mean development times increase and the cohort is dispersed, insuch form that the variance has a quadratic relation with the mean-time. This indicates that the cohort dispersion responds to the same causes responsible for the delayed maturation. This knowledge along with reporteddata, suggest that the mosquito’s wild environment ranks in the lowerfood levels. The last step was, then, to introduce to the population model theknowledge acquired about the maturation times and the physical development in relation to the food-level encountered for the preimaginal stages. In this version the population model was found to produce a betterdescription of the oviposition activity recorded in field observations, especially when tracking isolated rains. As a general method the model was used to control the logical consistency of the incorporated biological knowledge. In this way, detecting themissing knowledge, and as a consequence designing and performing experiments, as well as producing new conceptualizations of the biologicalprocess involved. That is to say, that the construction process followednot only led to a better description, but also led to a better biologicalunderstanding of the Aedes aegypti mosquito population dynamics. Fil: Romeo Aznar, Victoria Teresa. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2015-03-30 info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:ar-repo/semantics/tesis doctoral info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf spa info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n5982_RomeoAznar

Biología teórica, modelo y experimentos aplicados al entendimiento de la dinámica poblacional del mosquito Aedes aegypti

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