Ecología y fisiología del comportamiento de localización del hospedador en el parasitoide Mallophora ruficauda (Diptera : Asilidae)

Los insectos en su hábitat viven en contacto con una variedad de estímulos de diferente modalidad que tienen influencia sobre sus comportamientos. La búsqueda de alimento es una actividad de suma importancia donde el esfuerzo se concentra en encontrar los alimentos con el mayor retorno energético y...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Crespo, José Emilio
Otros Autores: Castelo, Marcela K.
Formato: Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:Español
Publicado: Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2011
Materias:
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n4930_Crespo
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description Los insectos en su hábitat viven en contacto con una variedad de estímulos de diferente modalidad que tienen influencia sobre sus comportamientos. La búsqueda de alimento es una actividad de suma importancia donde el esfuerzo se concentra en encontrar los alimentos con el mayor retorno energético y el menor riesgo. Los parasitoides son insectos que necesitan de los hospedadores para alimentarse y es por esto que la búsqueda de hospedadores en este caso es considerada como una búsqueda de alimento. El moscardón cazador de abejas, Mallophora ruficauda es una de las plagas más importantes de la apicultura que afecta a la región pampeana argentina y es un parasitoide solitario de algunas especies de coleópteros de la familia Scarabaeidae. En estado adulto es depredador de insectos como abejas melíferas y otros himenópteros, mientras que en estado larvario parasita principalmente a las larvas de tercer estadio (gusanos blancos del suelo) de Cyclocephala signaticollis. Las hembras depositan sus huevos fuera del hospedador en desoves, utilizando vegetación herbácea y sustratos artificiales. En una primera etapa del proceso de localización del hospedador las hembras seleccionan la altura de los sitios de oviposición y este comportamiento contribuye a maximizar la dispersión de las larvas por el viento. Una vez en el suelo, la larva parasitoide muda al segundo estadio y comienza a buscar activamente al hospedador a través de la detección y seguimiento de claves químicas originadas en el intestino posterior del gusano blanco. Se desconocen, sin embargo, los órganos de las larvas involucrados en la detección del hospedador y el mecanismo que utilizan durante esta etapa. Se ha observado en la naturaleza que el superparasitismo es frecuente y que el 50% de los hospedadores parasitados se encuentra atacado por más de una larva. En esta Tesis se estudiaron aspectos ecológicos y fisiológicos del comportamiento de localización del hospedador en la larva del parasitoide M. ruficauda, particularmente la influencia de factores internos y externos sobre las decisiones de búsqueda, detección, orientación, aceptación y uso de hospedador. Considerando que esta especie de parasitoide es solitaria y que el superparasitismo sería desventajoso, se estudió si las larvas de M. ruficauda tienen la capacidad de detectar hospedadores previamente parasitados y las condiciones mediante las cuales el superparasitismo es una estrategia ventajosa, evaluando la capacidad de orientarse, discriminar y parasitar hospedadores de distinta calidad. En cuanto a la búsqueda, se encontró que la larva de segundo estadio posee sensilias en los palpos maxilares que intervienen en la detección y en la orientación del parasitoide hacia su hospedador. Luego, se determinó que la larva de M. ruficauda tiene la capacidad de discriminar el estadio y estado de parasitismo de C. signaticollis por medio de claves químicas. Sin embargo, existen factores como la edad de la larva y la densidad de competidores coespecíficos en el suelo previa al parasitismo que modifican la respuesta del parasitoide, provocando una orientación positiva hacia hospedadores sub-óptimos y su posterior aceptación. En particular, las larvas jóvenes mantenidas en una densidad alta de competidores coespecíficos se orientaron y aceptaron a hospedadores subóptimos de estadio II sanos y de estadio III monoparasitados de C. signaticollis. Por otra parte, se encontró también que el cambio en las condiciones ambientales, particularmente un descenso brusco de la presión ambiental, tienen una marcada influencia en el comportamiento de búsqueda del hospedador provocando una disminución en el desplazamiento de las larvas de M. ruficauda. Por último, se encontró que M. ruficauda hace uso del hospedador de manera variable durante su desarrollo larval, donde el primer y el quinto estadio son independientes y el segundo y tercer estadio larval son totalmente dependientes del hospedador para completar su desarrollo. Por último, en cuanto el cuarto estadio larval se encontró que hace un uso parcial del hospedador y es durante esta fase donde el parasitoide lo mata. En conclusión, en esta Tesis se estudiaron los mecanismos que influyen sobre el proceso de parasitismo en M. ruficauda. La larva de este parasitoide posee diversas estrategias durante su fase larvaria, que le permiten incrementar su éxito reproductivo a través del parasitismo exitoso, como ser una prolongada supervivencia, la discriminación de la calidad del hospedador o la aceptación del superparasitismo. De manera general, el monoparasitismo es la situación ideal para este parasitoide solitario, y el superparasitismo puede entenderse como una estrategia favorable en escenarios con ciertas restricciones, las cuales en conjunto permiten aumentar las probabilidades de persistencia de la especie mediante el parasitismo exitoso por parte de la larva.
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spelling tesis:tesis_n4930_Crespo2023-10-02T20:02:32Z Ecología y fisiología del comportamiento de localización del hospedador en el parasitoide Mallophora ruficauda (Diptera : Asilidae) Ecology and physiology of the host location behaviour in the parasitoid Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae) Crespo, José Emilio Castelo, Marcela K. MALLOPHORA RUFICAUDA SCARABAEIDAE BUSQUEDA DEL HOSPEDADOR ESTADO-DEPENDENCIA EXITO DE PARASITISMO MALLOPHORA RUFICAUDA SCARABAEIDAE HOST SEEKING STATE-DEPENDENCE PARASITISM SUCCESS Los insectos en su hábitat viven en contacto con una variedad de estímulos de diferente modalidad que tienen influencia sobre sus comportamientos. La búsqueda de alimento es una actividad de suma importancia donde el esfuerzo se concentra en encontrar los alimentos con el mayor retorno energético y el menor riesgo. Los parasitoides son insectos que necesitan de los hospedadores para alimentarse y es por esto que la búsqueda de hospedadores en este caso es considerada como una búsqueda de alimento. El moscardón cazador de abejas, Mallophora ruficauda es una de las plagas más importantes de la apicultura que afecta a la región pampeana argentina y es un parasitoide solitario de algunas especies de coleópteros de la familia Scarabaeidae. En estado adulto es depredador de insectos como abejas melíferas y otros himenópteros, mientras que en estado larvario parasita principalmente a las larvas de tercer estadio (gusanos blancos del suelo) de Cyclocephala signaticollis. Las hembras depositan sus huevos fuera del hospedador en desoves, utilizando vegetación herbácea y sustratos artificiales. En una primera etapa del proceso de localización del hospedador las hembras seleccionan la altura de los sitios de oviposición y este comportamiento contribuye a maximizar la dispersión de las larvas por el viento. Una vez en el suelo, la larva parasitoide muda al segundo estadio y comienza a buscar activamente al hospedador a través de la detección y seguimiento de claves químicas originadas en el intestino posterior del gusano blanco. Se desconocen, sin embargo, los órganos de las larvas involucrados en la detección del hospedador y el mecanismo que utilizan durante esta etapa. Se ha observado en la naturaleza que el superparasitismo es frecuente y que el 50% de los hospedadores parasitados se encuentra atacado por más de una larva. En esta Tesis se estudiaron aspectos ecológicos y fisiológicos del comportamiento de localización del hospedador en la larva del parasitoide M. ruficauda, particularmente la influencia de factores internos y externos sobre las decisiones de búsqueda, detección, orientación, aceptación y uso de hospedador. Considerando que esta especie de parasitoide es solitaria y que el superparasitismo sería desventajoso, se estudió si las larvas de M. ruficauda tienen la capacidad de detectar hospedadores previamente parasitados y las condiciones mediante las cuales el superparasitismo es una estrategia ventajosa, evaluando la capacidad de orientarse, discriminar y parasitar hospedadores de distinta calidad. En cuanto a la búsqueda, se encontró que la larva de segundo estadio posee sensilias en los palpos maxilares que intervienen en la detección y en la orientación del parasitoide hacia su hospedador. Luego, se determinó que la larva de M. ruficauda tiene la capacidad de discriminar el estadio y estado de parasitismo de C. signaticollis por medio de claves químicas. Sin embargo, existen factores como la edad de la larva y la densidad de competidores coespecíficos en el suelo previa al parasitismo que modifican la respuesta del parasitoide, provocando una orientación positiva hacia hospedadores sub-óptimos y su posterior aceptación. En particular, las larvas jóvenes mantenidas en una densidad alta de competidores coespecíficos se orientaron y aceptaron a hospedadores subóptimos de estadio II sanos y de estadio III monoparasitados de C. signaticollis. Por otra parte, se encontró también que el cambio en las condiciones ambientales, particularmente un descenso brusco de la presión ambiental, tienen una marcada influencia en el comportamiento de búsqueda del hospedador provocando una disminución en el desplazamiento de las larvas de M. ruficauda. Por último, se encontró que M. ruficauda hace uso del hospedador de manera variable durante su desarrollo larval, donde el primer y el quinto estadio son independientes y el segundo y tercer estadio larval son totalmente dependientes del hospedador para completar su desarrollo. Por último, en cuanto el cuarto estadio larval se encontró que hace un uso parcial del hospedador y es durante esta fase donde el parasitoide lo mata. En conclusión, en esta Tesis se estudiaron los mecanismos que influyen sobre el proceso de parasitismo en M. ruficauda. La larva de este parasitoide posee diversas estrategias durante su fase larvaria, que le permiten incrementar su éxito reproductivo a través del parasitismo exitoso, como ser una prolongada supervivencia, la discriminación de la calidad del hospedador o la aceptación del superparasitismo. De manera general, el monoparasitismo es la situación ideal para este parasitoide solitario, y el superparasitismo puede entenderse como una estrategia favorable en escenarios con ciertas restricciones, las cuales en conjunto permiten aumentar las probabilidades de persistencia de la especie mediante el parasitismo exitoso por parte de la larva. Insects live continuously in contact with a wide array of different modality stimuli that influence behaviours. Seeking for food is a central activity where effort is focused in finding food with the highest energy turnover and the lowest risk. Parasitoids feed on hosts, so in this case, host searching is considered to be food searching. The robber fly, Mallophora ruficauda, is one of the most important apiculture pests that affect the Argentinean Pampas, and it is a solitary parasitoid of some Scarabaeidae coleopteran species. As an adult, it predates on honey bees and other himenopterans, while during the larval stage, it mainly parasites third instar Cyclocephala singaticollis (white grubs) larvae. Females place their eggs away form the host, in egg-clutches, using the vegetation or artificial supports to oviposit. In the first stage of the host location process, females choose the height of voiposition places and this behaviour contributes to maximize wind dispersion of larvae. Once larvae drop to the ground, parasitoid larvae moult to the second instar and they begin to actively search for the host by detectiung and following the chemical cues originated in the white grub's posterior intestine. It is unknown, however, wihch are thGrupo de Investigación en Ecofisiología de Parasitoides Departamento de Ecología, Genética y Evolución e sensorial organs involved in the detection and the mechanism used along this stage. Field superparasitism has been studied and it has been found that 50% of parasitized hosts are attacked by more than one larva. In this Thesis, phisiological and ecological aspects of host location in the parasitoid M. ruficauda were studied. Particularly, the influence of both internal and external factors over the searching, detection, orientation, acceptance and host use were studied. Given that this parasitoid species is solitary, it would be a disadvantage to superparasitize, so, the ability to detect previously parasitized hosts as well as the conditions under which superparasitism could be a favourable strategy were studied in M. ruficauda larvae, by evaluating its capability in orienting, discriminating and parasitising hosts of different quality. Regarding host location, it was found that second instar larvae have sensillas in their maxillary palps that are involved in the detection and orientation of the parasitoid to the host. Then, it was determined that M. ruficauda larvae are capable of discriminating the instar and parasitisim degree of C. singacitollis by means of chemical cues. However, there are some factors as age or density of coespecific competitors prior to parasitism that changes the parasitoid's response in a way that, under this scenario, they orientate and accept positively sub-optimal hosts. Particularly, short lived larvae raised in a high coespecific density environment orientated and accepted suboptimal second instar and singly-parasitized third instar C. signaticollis. On the other hand, it was also found that changes in the environmental conditions, specifically a sudden drop in the barometric pressure, have a huge influence in the host seeking behaviour since, under this circumstances, M. ruficauda larvae decrease their displacement. Finally, it was found that M. ruficauda makes a variable host use along its larval development, where the first and fifth instars are independent but the second and third larval instars are completely dependent on the host to complete its development. Regarding the fourth larval instar, it was found that the parasitoid makes a partial use of the host and it is during this instar that the host is killed. In conclusion, in this Thesis the mechanisms influencing the parasitism process in M. ruficauda were studied. The larvae of this parasitoid has different strategies during the larval stage that allows it to increase their reproductive success through a successful parasitism, which are an extended survival, the discrimination of host quality, or the acceptance of superparasitism. In general, the single parasitism is the ideal scenario for this solitary parasitoid, but the superparasitism might be seen as a favourable strategy when there are restrictions, which can, altogether, increase the persistence probabilities of this species through a successful larval parasitism. Fil: Crespo, José Emilio. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2011 info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:ar-repo/semantics/tesis doctoral info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf spa info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n4930_Crespo