Estudio de la relación entre el parásito Leidya Distorta (isopoda : bopyridae) y su hospedador Uca Uruguayensis (brachyura: ocypodidae), y descripción de los estadíos larvales de L. Distorta

En 1994 se descubrió que algunos cangrejos Uca uruguayensis de Punta Rasa,bahía Samborombón, estaban infestados por el isópodo bopírido Leidya distorta. Esteparásito había sido previamente encontrado en otras especies del género Uca y en elcangrejo Ucides cordatus, sobre la costa atlántica entre New...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Torres Jordá, Martín
Otros Autores: Roccatagliata, Daniel
Formato: Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:Español
Publicado: Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2003
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n3649_TorresJorda
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De un total de 12.033 cangrejos recolectados a lo largo de los 14 meses demuestreo, 1.115 (9,3%) estaban infestados por algún estadio de L. distorta. El estudiode estos estadios permitió seguir el desarrollo del parásito en su hospedador definitivo. Cuando una larva criptonisquia invade una cámara branquial desocupada, se asienta enel espacio limitado por dos laminillas branquiales contiguas. Un tiempo después lacriptonisquia muda al estadio bopyridium, el que permanece entre las laminillasbranquiales. Este último es sucedido por varios estadios juveniles hembra, que se fijanal techo de la cámara branquial. Al alcanzar un cierto grado de desarrollo la hembrajuvenil atrae a otra criptonisquia, que a poco de asentarse sobre su cuerpo devienemacho. Los machos van cambiando de posición sobre las hembras a medida que éstascrecen. Las hembras adultas son asimétricas y ocupan la mayor parte de la cámarabranquial; se orientan con la cabeza hacia atrás, el vientre hacia arriba y el dorso contralas branquias del cangrejo. Estas hembras obtienen hemolinfa de un gran vasohorizontal que corre por debajo del epitelio interno del branquiostegito del cangrejo. El porcentaje de cangrejos infestados (prevalencia) por L. distorta varió entre 5,24% y 17,8% a lo largo de los l4 meses de muestreo. Todos los estadios del parásitofueron más abundantes en los cangrejos grandes. Siendo que los machos de U.uruguayensís alcanzan mayor talla que las hembras, la prevalencia fue mayor entre losprimeros. Los cangrejos macho infestados mayores que 10,5 mm, si bien representaronsolo 5,92% de los cangrejos recolectados, hospedaron 68,8% del total de parásitos. Laslarvas criptonisquias fueron mucho más frecuentes entre los cangrejos que estabanmudando (blandos) que entre los cangrejos en intermuda (duros). La distribuciónestadística de las criptonisquias en los cangrejos en intermuda fue “agrupada” o “contagiosa”, en conformidad con el modelo binomial negativo. Los cangrejos infestados sufren varias alteraciones morfológicas. Aquellos quealbergan un parásito hembra adulto a menudo presentan un área despigmentada sobre lapared lateral del caparazón. Un área despigmentada adicional se observa algunas vecesen el fondo del surco ocular. Las hembras adultas del parásito producen un ligeroabultamiento de la cámara branquial del hospedador, siendo esta deformación másmarcada en los cangrejos pequeños. Las branquias de los cangrejos parasitados puedenestar deformadas: la hembra adulta de L. distorta tiene una robusta carena dorsal queencaja entre las branquias 4ta. y 5ta. del cangrejo, desplazándolas lateralmente. Porúltimo, L. distorta inhibe el crecimiento alométrico del quelípedo mayor de loscangrejos macho: en los machos parasitados por hembras adultas el quelípedo mayorfue en promedio 6,5% más corto que en los no parasitados. La densidad de U. uruguayensis varió entre 133 y 207 ind./m² a lo largo del año. Los machos representaron 61,6% del total de individuos recolectados. Entre loscangrejos pequeños la razón de sexos fue 1:1, entre los medianos predominaron lashembras y entre los grandes prevalecieron los machos. La población presenta uncomponente de individuos adultos de tamaño grande que permanece estable a lo largode todo el año. Los cangrejos se reproducen desde noviembre hasta febrero, dando lugarcada año a una nueva cohorte. Las hembras de L. distorta se reprodujeron activamente durante la primaveratardía y el verano. En otoño la actividad reproductiva fue decreciendo, de tal suerte quepara el invierno todas las hembras adultas tenían sus marsupios vacíos. El crecimientode los parásitos inmaduros se detuvo en invierno y recomenzó en primavera. Enoctubre-noviembre ya no quedaban criptonisquias en los cangrejos; aquellas larvas quesobrevivieron al invierno mudaron al estadio bopyridium al comienzo de la primavera yluego crecieron con rapidez, para reproducirse en diciembre o enero. La taxonomía de la superfamilia Bopyroidea ha sido establecida sobre la base dela forma de los adultos, sin prestar mayor atención a los estadios larvales. Sin embargo,la clasificación de los Bopyroidea está lejos de ser estable, dado que los individuosadultos muestran amplias variaciones aun dentro de una misma especie. En un esfuerzopor encontrar criterios más confiables para la clasificación de las especies del grupo, sedescriben en detalle las larvas epicarídea y criptonisquia de Leidya distorta. La larva criptonisquia de L. distorta tiene pleópodos unirramosos y urópodoscon una larga seda caudal. En la literatura se encuentran descriptas tres criptonisquiasque comparten estas características. Una es Cancricepon elegans que, al igual que L.distorta, pertenece a la subfamilia Ioninae. Otra, no identificada, fue encontrada en ladesembocadura del río Tocantins, Brasil. La tercera fue asignada a Probopyrus bithynis,aunque su identidad específica es dudosa. El género Leidya contiene 4 especies, siendo Leidya bimini de las islas Bermudas la más próxima a L. distorta. Los adultos de estas dos especies se diferencianprincipalmente por la posición, más central o lateral, de los tubérculos que conforman lacarena torácica dorsal. Las criptonisquias de L. bimini y L. distorta difieren en lalongitud de las sedas caudales, hecho que refuerza la validez de estas especies.
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spelling tesis:tesis_n3649_TorresJorda2023-10-02T19:51:19Z Estudio de la relación entre el parásito Leidya Distorta (isopoda : bopyridae) y su hospedador Uca Uruguayensis (brachyura: ocypodidae), y descripción de los estadíos larvales de L. Distorta Torres Jordá, Martín Roccatagliata, Daniel En 1994 se descubrió que algunos cangrejos Uca uruguayensis de Punta Rasa,bahía Samborombón, estaban infestados por el isópodo bopírido Leidya distorta. Esteparásito había sido previamente encontrado en otras especies del género Uca y en elcangrejo Ucides cordatus, sobre la costa atlántica entre New Jersey (EE.UU.) y Rio de Janeiro (Brasil). Con el fin de estudiar la interacción entre L. distorta y su hospedador, serecolectaron mensualmente ejemplares de Uca uruguayensis en Punta Rasa, bahía Samborombón, desde febrero de 1995 hasta marzo de 1996. Se emplazaron 5estaciones; en cada fecha de muestreo y en cada estación se trazaron dos transectas de 5m de largo por 0,2 m de ancho, orientadas en la dirección de la pendiente de la playa. Las transectas fueron excavadas hasta una profundidad de 30 cm. Los cangrejos fueronseparados a mano, fijados en formalina 5% y conservados en etanol 70%. De un total de 12.033 cangrejos recolectados a lo largo de los 14 meses demuestreo, 1.115 (9,3%) estaban infestados por algún estadio de L. distorta. El estudiode estos estadios permitió seguir el desarrollo del parásito en su hospedador definitivo. Cuando una larva criptonisquia invade una cámara branquial desocupada, se asienta enel espacio limitado por dos laminillas branquiales contiguas. Un tiempo después lacriptonisquia muda al estadio bopyridium, el que permanece entre las laminillasbranquiales. Este último es sucedido por varios estadios juveniles hembra, que se fijanal techo de la cámara branquial. Al alcanzar un cierto grado de desarrollo la hembrajuvenil atrae a otra criptonisquia, que a poco de asentarse sobre su cuerpo devienemacho. Los machos van cambiando de posición sobre las hembras a medida que éstascrecen. Las hembras adultas son asimétricas y ocupan la mayor parte de la cámarabranquial; se orientan con la cabeza hacia atrás, el vientre hacia arriba y el dorso contralas branquias del cangrejo. Estas hembras obtienen hemolinfa de un gran vasohorizontal que corre por debajo del epitelio interno del branquiostegito del cangrejo. El porcentaje de cangrejos infestados (prevalencia) por L. distorta varió entre 5,24% y 17,8% a lo largo de los l4 meses de muestreo. Todos los estadios del parásitofueron más abundantes en los cangrejos grandes. Siendo que los machos de U.uruguayensís alcanzan mayor talla que las hembras, la prevalencia fue mayor entre losprimeros. Los cangrejos macho infestados mayores que 10,5 mm, si bien representaronsolo 5,92% de los cangrejos recolectados, hospedaron 68,8% del total de parásitos. Laslarvas criptonisquias fueron mucho más frecuentes entre los cangrejos que estabanmudando (blandos) que entre los cangrejos en intermuda (duros). La distribuciónestadística de las criptonisquias en los cangrejos en intermuda fue “agrupada” o “contagiosa”, en conformidad con el modelo binomial negativo. Los cangrejos infestados sufren varias alteraciones morfológicas. Aquellos quealbergan un parásito hembra adulto a menudo presentan un área despigmentada sobre lapared lateral del caparazón. Un área despigmentada adicional se observa algunas vecesen el fondo del surco ocular. Las hembras adultas del parásito producen un ligeroabultamiento de la cámara branquial del hospedador, siendo esta deformación másmarcada en los cangrejos pequeños. Las branquias de los cangrejos parasitados puedenestar deformadas: la hembra adulta de L. distorta tiene una robusta carena dorsal queencaja entre las branquias 4ta. y 5ta. del cangrejo, desplazándolas lateralmente. Porúltimo, L. distorta inhibe el crecimiento alométrico del quelípedo mayor de loscangrejos macho: en los machos parasitados por hembras adultas el quelípedo mayorfue en promedio 6,5% más corto que en los no parasitados. La densidad de U. uruguayensis varió entre 133 y 207 ind./m² a lo largo del año. Los machos representaron 61,6% del total de individuos recolectados. Entre loscangrejos pequeños la razón de sexos fue 1:1, entre los medianos predominaron lashembras y entre los grandes prevalecieron los machos. La población presenta uncomponente de individuos adultos de tamaño grande que permanece estable a lo largode todo el año. Los cangrejos se reproducen desde noviembre hasta febrero, dando lugarcada año a una nueva cohorte. Las hembras de L. distorta se reprodujeron activamente durante la primaveratardía y el verano. En otoño la actividad reproductiva fue decreciendo, de tal suerte quepara el invierno todas las hembras adultas tenían sus marsupios vacíos. El crecimientode los parásitos inmaduros se detuvo en invierno y recomenzó en primavera. Enoctubre-noviembre ya no quedaban criptonisquias en los cangrejos; aquellas larvas quesobrevivieron al invierno mudaron al estadio bopyridium al comienzo de la primavera yluego crecieron con rapidez, para reproducirse en diciembre o enero. La taxonomía de la superfamilia Bopyroidea ha sido establecida sobre la base dela forma de los adultos, sin prestar mayor atención a los estadios larvales. Sin embargo,la clasificación de los Bopyroidea está lejos de ser estable, dado que los individuosadultos muestran amplias variaciones aun dentro de una misma especie. En un esfuerzopor encontrar criterios más confiables para la clasificación de las especies del grupo, sedescriben en detalle las larvas epicarídea y criptonisquia de Leidya distorta. La larva criptonisquia de L. distorta tiene pleópodos unirramosos y urópodoscon una larga seda caudal. En la literatura se encuentran descriptas tres criptonisquiasque comparten estas características. Una es Cancricepon elegans que, al igual que L.distorta, pertenece a la subfamilia Ioninae. Otra, no identificada, fue encontrada en ladesembocadura del río Tocantins, Brasil. La tercera fue asignada a Probopyrus bithynis,aunque su identidad específica es dudosa. El género Leidya contiene 4 especies, siendo Leidya bimini de las islas Bermudas la más próxima a L. distorta. Los adultos de estas dos especies se diferencianprincipalmente por la posición, más central o lateral, de los tubérculos que conforman lacarena torácica dorsal. Las criptonisquias de L. bimini y L. distorta difieren en lalongitud de las sedas caudales, hecho que refuerza la validez de estas especies. In 1994, some specimens of the fiddler crab Uca uruguayensis from Punta Rasa, Samborombón Bay, Argentina, were found housing the bopyrid isopod Leidya distortain their branchial Chambers. This parasite was previously reported from other species of Uca and Ucides cordatus, ranging from New Jersey (USA) to Rio de Janeiro (Brazil). In order to study the relationship between L. distorta and U. uruguayensis,fiddler crabs were monthly collected in Punta Rasa, Samborombón Bay, from February 1995 to March 1996. The sampling program included five stations; on each samplingdate, two transects 5 m long and 0.2 m wide were delimited in each station. Transectswere dug with shovels to a depth of 30 cm, and the chunks of sediment were examinedfor crabs. These were picked by hand, fixed in 5% formaldehyde and preserved in 70%ethanol. Throughout the study, 1,115 of 12,033 crabs (9.3%) were infested by differentdevelopmental stages of L. distorta. The inspection of these stages allowed me to followthe development of the parasite in the definitive host. When a cryptoniscus larva arrivesin an unoccupied branchial chamber, it settles in the space between two contiguous gilllamellae. Then the cryptoniscus molts into bopyridium, which stays between the gilllamellae. The bopyridium is followed by several juvenile female instars that areattached to the roof of the branchial chamber. As a female grows, it becomes attractiveto new arriving cryptonisci, which settle on the female’s body and develop into males. These males change their position on the female as the latter develops. Adult femalesoccupy the branchial chamber almost completely, with the head directed backwards andthe dorsurn in contact with the crab gills. They suck hemolymph from a large horizontalvessel that runs below the internal epithelium of the crab’s branquiostegite. Prevalence of L. distorta varied between 5.24% and 17.8% throughout the study. All parasite stages were more abundant among the larger crabs. Since the males of U.uruguayensis attain larger sizes than females, parasite prevalence was higher among theformer. Infested male crabs larger than 10.5 mm carapace width, which representedonly 5.92% of the crabs collected, housed 68.8% of all the parasites recovered. Cryptoniscus larvae were much more frequent among molting (soft) crabs thanintermolt (hard) crabs. The frequency distribution of cryptonisci among hard crabs wascontagious and could be fitted by a negative binomial model. Infected crabs showed several morphological pathologies. Those that housed anadult female parasite frequently bore an unpigmented area on the lateral wall of thecarapace. An additional faded area was sometimes observed on the bottom of the eyeorbit. Adult female parasites usually produced a subtle lateral swelling on the carapaceof the host, this deformation being more marked in smaller crabs than in larger ones. Alterations of the host’s gills were noticed: the adult female parasite has a strong dorsalcarina that fits between the fourth and fifth gills of the crab, displacing them laterally. Finally, L. distorta inhibits the allometric growth of the mayor cheliped of male crabs. In males that harbored adult female parasites, the chela was on average 6.5% shorterthat in non-parasitized males. Density of U. uruguayensis ranged from 133 to 207 ind/m² throughout the studyperiod. Males represented 61.6% of the crabs collected. Sex ratio among the smallercrabs was 1:1, however females outnumbered males in the medium-size classes,whereas the opposite was true in the larger size classes. The crab population presented acomponent of large adults that remained stable throughout the year. Reproductionextended from November to February, yielding a new cohort each year. Females of L. distorta bred actively during late spring and summer. In autumnreproductive activity decreased and by winter all the adult females had empty marsupia. The growth of immature parasites stopped in winter and resumed in spring. By October-Novemberno cryptonisci remained in the crabs. Overwintered larvae molted to thebopyridium stage in early spring and then grew rapidly, attaining the ovigerouscondition in December or January. The taxonomy of the Superfamily Bopyroidea has been based mainly on adults,whereas the larval instars have been paid little attention. However, adult bopyroidsshow high intraspecific variability and thus their classification is rather unstable. Inorder to provide more rigorous criteria for the classification of the species of this group,the epicaridium and cryptoniscus larvae of L. distorta are herein described in detail. The cryptoniscus larva of L. distorta has unirameous pleopods and uropods withlong caudal setae. There are three other cryptonisci that share these features. One is Cancricepon elegans which, like L. distorta, belongs to the subfamily Ioninae. Anotherone, still unidentified, was collected in the plankton at the mouth of the Tocantins River, Brazil. The third was identified as Probopyrus bithynis; however, its taxonomical statusremains questionable. The genus Leidya contains four species, of which L. bimini is the most closelyrelated to L. distorta. The adults of these two quite similar species differ mainly by theposition of the dorsal carina, which can be more lateral or more medial. In contrast, anunambiguous criterion can be drawn from their cryptoniscus larvae, which markedlydiffer in the lengths of the caudal setae of their uropods. Fil: Torres Jordá, Martín. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2003 info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:ar-repo/semantics/tesis doctoral info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf spa info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n3649_TorresJorda