Branchinectidae (Crustacea : Anostraca) de la República Argentina

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El objetivo primario de este trabajo es ampliar elconocimiento taxonómico de las Branchinectidae de nuestro país. En el primer capítulo he expresado mi interés en el grupoy, la importancia que considero que tiene una buenasustentación taxonómica para futuros trabajos experimentales. Es significativo...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Cohen, Rosa Graciela
Otros Autores: Esnal, Graciela Beatriz
Formato: Tesis doctoral publishedVersion
Lenguaje:Español
Publicado: Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 1991
Acceso en línea:https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2401_Cohen
Aporte de:
Biblioteca Digital - Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) de Universidad de Buenos Aires
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description El objetivo primario de este trabajo es ampliar elconocimiento taxonómico de las Branchinectidae de nuestro país. En el primer capítulo he expresado mi interés en el grupoy, la importancia que considero que tiene una buenasustentación taxonómica para futuros trabajos experimentales. Es significativo que en acuicultura, por ejemplo, sólo se harecurrido hasta ahora al empleo extensivo de Artemia sp., talvez debido a su distribución cosmopolita; sin embargo, otrosanostracos, entre ellos las Bnanchinecta, ofrecen unaperspectiva interesante, ya que los adultos frecuentementealcanzan tamaños mayores y tienen una mayor producción de huevosque las Artemia (Dimentman y col., 1975). He mencionado también el estado del conocimiento del grupoal momento de iniciar este trabajo, y he destacado laimportancia de los trabajos de Daday (1910 a y b), Linder (1941) y Lynch (1937, 1958, 1960, 1964, 1972), a los que se suma laextensa bibliografía del grupo que he consultadopermanentemente en el transcurso de la investigación, y queincluyo al final de este trabajo. En el Cap. 1 "Material y Métodos", he planteado lametodología seguida, y he enumerado los carácteres usados enlas descripciones, discutiendo en cada caso su aplicabilidad,en el contexto de la gran plasticidad que presenta el grupo. Posteriormente he hecho una breve reseña histórica de laclase Branchiopoda y heF puntualizado el sistema declasificaciónseguido en este trabajo: la clasificación de Bowman y Abele (1982), con el agregado de la familia Linderiellidae Brtek 1964. He incluido también las diagnosis dela clase Branchiopoda, de la subclase Sarsostraca, del orden Anostraca, y de la familia Branchinectidae (con la extensiónque le dió Linder, 1941); en el caso del género Branchinecta,he señalado que su diagnosis coincide con la de la familia. Entrando de lleno en la taxonomía, he descripto 5 especies de Bnanchinecta nuevas para la ciencia: B. valchetana, B. prima, B. somuncurensis, B. rocaensis y B. vuruloche. He redescripto: B._palustris Birabén, B. papillosa Birabén, B. achalensis César, B. iheringi Lilljeborg, B. leonensis César y B. taresis Birabén. Por otro lado, he redescripto B. granulosa Daday, comoun aporte al esclarecimiento de la identidad de la especie, dela cual, el único macho adulto de la serie típica fué declaradoperdido por Daday. La falta de este ejemplar para comparación,llevó a Linder (1941) a dudar de la existencia de esta entidad,y a sugerir que correspondía a estadíos Juveniles de B. gaini. Para deslindar claramente B. granulosa de B. gaini he realizadonuevas observaciones morfológicas sobre B. gaini y hecomparado extensamente los caracteres diagnósticos de ambasespecies. He dedicado un capítulo especial para volcar misobservaciones sobre los filopodios de las especies antesenumeradas, por dos motivos: l) para aportar nuevos datos a lahipótesis de segregación trófica entre sexos propuesta por Daborn (1979); 2) por creer que un dimorfismo sexual muyacentuado,probablemente está indicando diferencias específicasimportantes. En todos los casos considerados, he observado undimorfismo sexual bien evidente, principalmente en la forma delendopodito y en su armadura. Respecto a las fórmulas enditales,el número de sedas anteriores de las enditas 1 y 2 coincide conlos valores mencionados por Linder (1941) para todos losanostracos; las desviaciones que he observado respecto de losvalores de Linder para Branchinecta en las enditas 3, 4 y 5,casi siempre corresponden al primer par de filopodios en ambossexos, salvo en B. rocaensis, donde se aprecian discrepanciasde estos valores en todos los pares de filopodios en macho yhembra. Fryer (1966) excluye de la generalización de Linder a B. gigas y a B. ferox, ya que ni la primera especie, que estípicamente predadora, ni la segunda especie, que tiene unhábito alimentario intermedio entre predador y filtrador,presentan el número de sedas anteriores en las enditas 3, 4 y 5, indicado por Linder (op. cit.); probablemente, B. rocaensis,que según sugiere César (1985,b) tendría un hábito predador,debería también ser incluída en la excepción de Fryer. Para completar el panorama taxonómico, he elaborado unaclave dicotómica para la identificación de las Branchinectidaeargentinas, sobre la base de la estructura de la antena delmacho, que considero, en coincidencia con Lynch (1972), elcarácter más estable en anostracos. En un capítulo aparte, menciono el hallazgo de palpomandibular en forma reducida, en ejemplares maduros de 19especies de Branchinecta, y en algunas especies de génerosrepresentativosde otras 5 familias de anostracos (Artemiidae, Chirocephalidae, Polyartemiidae, Streptocephalidae y Thamnocephalidae) (Tabla III). Hasta el momento se considerabaque esta estructura estaba totalmente ausente en la mandíbulade los adultos de Anostraca, salvo unas pocas excepciones (Polyartemia forcipata, Polyartemiella hazeni, Branchinectaiheringi y B. paludosa). La generalización de la persistenciadel palpo mandibular en ejemplares maduros de 6 de las 8familias actualmente reconocidas del orden, impide el seguirconsiderando este carácter como un indicador de la condiciónprimitiva de una familia en particular. Es posible que estecarácter tenga aún una mayor implicancia en lo que hace arelaciones entre taxones de nivel superior en Crustacea. Schram (1986), al elaborar sus cladogramas (fig.37 ), considera que Maxillopoda y Phyllopoda, 2 de las clases por él reconocidas de Crustacea, están caracterizadas en parte por la ausencia depalpo mandibular; según este autor, ésto significa que el palpomandibular reaparece en ascothorácidos, copépodos,mistacocáridos y ostrácodos. Este enfoque podría cambiarsustancialmente si se considera que el palpo larval se reduce,pero no desaparece completamente, por lo menos en losanostracos adultos. En el capítulo sobre la ubicación de la familia Branchinectidae, he destacado su gran homogeneidad en lascaracterísticas generales, algunas de las cuales le sonexclusivas, colocandola en una posición un tanto aislada de lasrestantes familias de anostracos. Este hecho, obviamentedificultael establecer probables relaciones de parentesco. Entre esas características exclusivas, he mencionado: laposición de los penes, la ausencia total o el desarrollo deevaginaciones insignificantes en el artejo basal de la antenadel macho, el tipo de maxila 2, la segmentación parcial de laantena 1, las ornamentaciones cuticulares torácicas y/oabdominales de las hembras, la presencia de un marcadodimorfismo sexual en los filopodios. Con respecto a esta últimacaracterística, podría suponerse que, en primer lugar, es unaespecialización que conduce a un mejor aprovechamiento delhabitat, a través de una segregación trófica de sexos (en apoyoa la hipótesis de Daborn, 1979); en segundo lugar, que estárelacionada con el proceso de especiación. Según Wiman (1979),el proceso de especiación en muchos crustáceos de agua dulceparece estar limitado a la lenta acumulación de diferenciasgenéticas en poblaciones aisladas. De hecho, en la bibliografíason escasas las citas de 2 o más especies de anostracosconviviendo en un mismo cuerpo de agua; sin embargo, en nuestropaís, he observado frecuentemente, 2 o más especies de Branchinecta cohabitando el mismo charco. Quizás la causa deesta convivencia podría buscarse , como sugiere Belk (1977 b)en las actividades recientes del hombre. En consecuencia, laaparición simpátrica de especies de anostracos parece ser unfenómeno poco frecuente y reciente. Si las poblaciones aisladasrecuperan simpatría, la selección tendería a favorecermecanismos de aislamiento precopulatorios que impidan lahibridización (Wiman, 1979). Sobre la base de esta información,mehe planteado si es posible que el marcado dimorfismo sexualhaya sido seleccionado como un mecanismo de aislamientopre-reproductivo, al recuperar recientemente simpatría algunaspoblaciones de anostracos, o si en cambio, se debe a la lentaacumulación de diferencias genéticas en poblacionesalopátricas. Finalmente, en el último capítulo, he reseñado el registrofósil de Anostraca, el cual se remonta al Devónico inferior,pero en el que ninguno de los géneros actuales, salvo Artemia,esta representado, y de las familias actuales, sólo Artemiidaeestá citada para el Pleistoceno. La amplia distribucion actualdel grupo, no respondería a su dispersión pasiva por los huevosde resistencia, sino más bien, seria el resultado de losmovimientos continentales en el pasado (Abele, 1982). Ladistribución moderna de Branchinecta sugiere que es un géneromuy antiguo, que se habría dispersado por el supercontinente Pangea, cuando las condiciones climáticas y geográficas fueronmas favorables; según Belk (1984 a), la ausencia del genero enalgunos fragmentos continentales modernos, se debería afactores principalmente climáticos. La diversidad de losanostracos estaría determinada por: 1) las variacionesclimáticas que crean los diversos regímenes de inundación delos cuerpos de agua temporarios; 2) las variaciones locales enlas propiedades químicas del agua; 3) el tipo de alimentodisponible; 4) la actividad humana. En nuestro pais, hay representantes de 4 de las 8 familiasactualmente reconocidas de anostracos; de éstas, Branchinectidaees la que presenta mayor diversidad deespecies. Mundialmente, el género Branchinecta estárepresentado en el Ártico, Europa, N y O de América del Norte, N de África, S de América del Sur, isla Georgia del Sur y O de Antártida. En nuestro pais, las Consulte el resumen completo en el documento.
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He mencionado también el estado del conocimiento del grupoal momento de iniciar este trabajo, y he destacado laimportancia de los trabajos de Daday (1910 a y b), Linder (1941) y Lynch (1937, 1958, 1960, 1964, 1972), a los que se suma laextensa bibliografía del grupo que he consultadopermanentemente en el transcurso de la investigación, y queincluyo al final de este trabajo. En el Cap. 1 "Material y Métodos", he planteado lametodología seguida, y he enumerado los carácteres usados enlas descripciones, discutiendo en cada caso su aplicabilidad,en el contexto de la gran plasticidad que presenta el grupo. Posteriormente he hecho una breve reseña histórica de laclase Branchiopoda y heF puntualizado el sistema declasificaciónseguido en este trabajo: la clasificación de Bowman y Abele (1982), con el agregado de la familia Linderiellidae Brtek 1964. He incluido también las diagnosis dela clase Branchiopoda, de la subclase Sarsostraca, del orden Anostraca, y de la familia Branchinectidae (con la extensiónque le dió Linder, 1941); en el caso del género Branchinecta,he señalado que su diagnosis coincide con la de la familia. Entrando de lleno en la taxonomía, he descripto 5 especies de Bnanchinecta nuevas para la ciencia: B. valchetana, B. prima, B. somuncurensis, B. rocaensis y B. vuruloche. He redescripto: B._palustris Birabén, B. papillosa Birabén, B. achalensis César, B. iheringi Lilljeborg, B. leonensis César y B. taresis Birabén. Por otro lado, he redescripto B. granulosa Daday, comoun aporte al esclarecimiento de la identidad de la especie, dela cual, el único macho adulto de la serie típica fué declaradoperdido por Daday. La falta de este ejemplar para comparación,llevó a Linder (1941) a dudar de la existencia de esta entidad,y a sugerir que correspondía a estadíos Juveniles de B. gaini. Para deslindar claramente B. granulosa de B. gaini he realizadonuevas observaciones morfológicas sobre B. gaini y hecomparado extensamente los caracteres diagnósticos de ambasespecies. He dedicado un capítulo especial para volcar misobservaciones sobre los filopodios de las especies antesenumeradas, por dos motivos: l) para aportar nuevos datos a lahipótesis de segregación trófica entre sexos propuesta por Daborn (1979); 2) por creer que un dimorfismo sexual muyacentuado,probablemente está indicando diferencias específicasimportantes. En todos los casos considerados, he observado undimorfismo sexual bien evidente, principalmente en la forma delendopodito y en su armadura. Respecto a las fórmulas enditales,el número de sedas anteriores de las enditas 1 y 2 coincide conlos valores mencionados por Linder (1941) para todos losanostracos; las desviaciones que he observado respecto de losvalores de Linder para Branchinecta en las enditas 3, 4 y 5,casi siempre corresponden al primer par de filopodios en ambossexos, salvo en B. rocaensis, donde se aprecian discrepanciasde estos valores en todos los pares de filopodios en macho yhembra. Fryer (1966) excluye de la generalización de Linder a B. gigas y a B. ferox, ya que ni la primera especie, que estípicamente predadora, ni la segunda especie, que tiene unhábito alimentario intermedio entre predador y filtrador,presentan el número de sedas anteriores en las enditas 3, 4 y 5, indicado por Linder (op. cit.); probablemente, B. rocaensis,que según sugiere César (1985,b) tendría un hábito predador,debería también ser incluída en la excepción de Fryer. Para completar el panorama taxonómico, he elaborado unaclave dicotómica para la identificación de las Branchinectidaeargentinas, sobre la base de la estructura de la antena delmacho, que considero, en coincidencia con Lynch (1972), elcarácter más estable en anostracos. En un capítulo aparte, menciono el hallazgo de palpomandibular en forma reducida, en ejemplares maduros de 19especies de Branchinecta, y en algunas especies de génerosrepresentativosde otras 5 familias de anostracos (Artemiidae, Chirocephalidae, Polyartemiidae, Streptocephalidae y Thamnocephalidae) (Tabla III). Hasta el momento se considerabaque esta estructura estaba totalmente ausente en la mandíbulade los adultos de Anostraca, salvo unas pocas excepciones (Polyartemia forcipata, Polyartemiella hazeni, Branchinectaiheringi y B. paludosa). La generalización de la persistenciadel palpo mandibular en ejemplares maduros de 6 de las 8familias actualmente reconocidas del orden, impide el seguirconsiderando este carácter como un indicador de la condiciónprimitiva de una familia en particular. Es posible que estecarácter tenga aún una mayor implicancia en lo que hace arelaciones entre taxones de nivel superior en Crustacea. Schram (1986), al elaborar sus cladogramas (fig.37 ), considera que Maxillopoda y Phyllopoda, 2 de las clases por él reconocidas de Crustacea, están caracterizadas en parte por la ausencia depalpo mandibular; según este autor, ésto significa que el palpomandibular reaparece en ascothorácidos, copépodos,mistacocáridos y ostrácodos. Este enfoque podría cambiarsustancialmente si se considera que el palpo larval se reduce,pero no desaparece completamente, por lo menos en losanostracos adultos. En el capítulo sobre la ubicación de la familia Branchinectidae, he destacado su gran homogeneidad en lascaracterísticas generales, algunas de las cuales le sonexclusivas, colocandola en una posición un tanto aislada de lasrestantes familias de anostracos. Este hecho, obviamentedificultael establecer probables relaciones de parentesco. Entre esas características exclusivas, he mencionado: laposición de los penes, la ausencia total o el desarrollo deevaginaciones insignificantes en el artejo basal de la antenadel macho, el tipo de maxila 2, la segmentación parcial de laantena 1, las ornamentaciones cuticulares torácicas y/oabdominales de las hembras, la presencia de un marcadodimorfismo sexual en los filopodios. Con respecto a esta últimacaracterística, podría suponerse que, en primer lugar, es unaespecialización que conduce a un mejor aprovechamiento delhabitat, a través de una segregación trófica de sexos (en apoyoa la hipótesis de Daborn, 1979); en segundo lugar, que estárelacionada con el proceso de especiación. Según Wiman (1979),el proceso de especiación en muchos crustáceos de agua dulceparece estar limitado a la lenta acumulación de diferenciasgenéticas en poblaciones aisladas. De hecho, en la bibliografíason escasas las citas de 2 o más especies de anostracosconviviendo en un mismo cuerpo de agua; sin embargo, en nuestropaís, he observado frecuentemente, 2 o más especies de Branchinecta cohabitando el mismo charco. Quizás la causa deesta convivencia podría buscarse , como sugiere Belk (1977 b)en las actividades recientes del hombre. En consecuencia, laaparición simpátrica de especies de anostracos parece ser unfenómeno poco frecuente y reciente. Si las poblaciones aisladasrecuperan simpatría, la selección tendería a favorecermecanismos de aislamiento precopulatorios que impidan lahibridización (Wiman, 1979). Sobre la base de esta información,mehe planteado si es posible que el marcado dimorfismo sexualhaya sido seleccionado como un mecanismo de aislamientopre-reproductivo, al recuperar recientemente simpatría algunaspoblaciones de anostracos, o si en cambio, se debe a la lentaacumulación de diferencias genéticas en poblacionesalopátricas. Finalmente, en el último capítulo, he reseñado el registrofósil de Anostraca, el cual se remonta al Devónico inferior,pero en el que ninguno de los géneros actuales, salvo Artemia,esta representado, y de las familias actuales, sólo Artemiidaeestá citada para el Pleistoceno. La amplia distribucion actualdel grupo, no respondería a su dispersión pasiva por los huevosde resistencia, sino más bien, seria el resultado de losmovimientos continentales en el pasado (Abele, 1982). Ladistribución moderna de Branchinecta sugiere que es un géneromuy antiguo, que se habría dispersado por el supercontinente Pangea, cuando las condiciones climáticas y geográficas fueronmas favorables; según Belk (1984 a), la ausencia del genero enalgunos fragmentos continentales modernos, se debería afactores principalmente climáticos. La diversidad de losanostracos estaría determinada por: 1) las variacionesclimáticas que crean los diversos regímenes de inundación delos cuerpos de agua temporarios; 2) las variaciones locales enlas propiedades químicas del agua; 3) el tipo de alimentodisponible; 4) la actividad humana. En nuestro pais, hay representantes de 4 de las 8 familiasactualmente reconocidas de anostracos; de éstas, Branchinectidaees la que presenta mayor diversidad deespecies. Mundialmente, el género Branchinecta estárepresentado en el Ártico, Europa, N y O de América del Norte, N de África, S de América del Sur, isla Georgia del Sur y O de Antártida. En nuestro pais, las Consulte el resumen completo en el documento. Fil: Cohen, Rosa Graciela. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 1991 info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:ar-repo/semantics/tesis doctoral info:eu-repo/semantics/publishedVersion application/pdf spa info:eu-repo/semantics/openAccess https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.5/ar https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n2401_Cohen

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