Análisis de la variabilidad cromosómica en el grupo de liolaemus boulengeri (iguania : liolaemidae) del género liolaemus de Argentina
Liolaemus es el género de lagartos más representativo de Sudamérica, y con 283 especies, es uno de los géneros de vertebrados más diverso del planeta. Este género presenta una de las mayores diversidades de formas y adaptaciones ecológicas, exhibiendo numerosas especializaciones morfo-anatómicas,...
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Formato: | Tesis doctoral |
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Publicado: |
Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura
2022
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Liolaemus es el género de lagartos más representativo de Sudamérica, y con 283 especies,
es uno de los géneros de vertebrados más diverso del planeta. Este género presenta una de
las mayores diversidades de formas y adaptaciones ecológicas, exhibiendo numerosas
especializaciones morfo-anatómicas, fisiológicas, etológicas y reproductivas, por lo que es
un grupo de interés para diversas especialidades de la biología. Los estudios citogenéticos
en el género han tenido un aumento moderado hasta finales de los años 90. Sin embargo,
desde la última revisión en el año 2005, solo se han realizado análisis citogenéticos en media
docena de especies de Liolaemus, mientras que el género en el mismo periodo aumentó en
cerca de 100 taxones. Además, parte de las descripciones cariotípicas disponibles no
brindan información sobre el material de referencia, localidad de muestreo e institución
donde fue depositado el mismo. Esta imposibilidad de revisar los ejemplares analizados,
sumado a los numerosos cambios taxonómicos realizados en Liolaemus, ha llevado a que
la asociación cariotipo-especie sea muy imprecisa en la mayoría de los casos. Asimismo,
recientemente se ha reconocido la existencia de una especie triploide y partenogenética que
es única dentro de los iguánidos pleurodóntidos. Finalmente, los estudios filogenéticos
basados en secuencias mitocondriales convencionales no han sido útiles para resolver
muchos de los clados a nivel específico, por lo que se requiere de regiones que presenten
mayor variabilidad para optimizar los análisis filogenéticos en los clados de reciente
radiación, como el clado de L. wiegmanii. Por lo expuesto, en esta Tesis se plantea como
objetivo general realizar estudios de citogenética comparada en el grupo de Liolaemus
boulengeri para inferir los mecanismos y tendencias de cambios cromosómicos y
caracterizar los mitogenomas de algunas especies para identificar regiones de alta
variabilidad nucleotídica o estructural. Para alcanzar dicho objetivo se realizaron extensas
campañas de colección abarcando la mayor parte del área de distribución del género en
Argentina. Como resultado se han identificado tres nuevas especies y clarificado la posición
taxonómica de algunas de ellas. Asimismo, se ha contribuido a delimitar la distribución
geográfica de algunos de los taxones estudiados en esta tesis. Desde el punto de vista
citogenético se ha hecho una extensa revisión a fin de asignar los números cromosómicos
publicados a las especies aceptadas actualmente, mediante la localización de materiales
testigos y su correcta identificación taxonómica. De esta revisión, del total de 118 registros publicados, se han podido asignar los números cromosómicos a 61 especies reconocidas en
la actualidad y debidamente documentadas. Como resultado de los estudios citogeneticos
realizados en esta tesis se determinaron los números cromosómicos en 72 ejemplares,
cubriendo la mayor parte del área de distribución del género en Argentina. La gran mayoría
de los materiales presentaron un 2n=34 con un cariotipo compuesto por 12
macrocromosomas metacéntricos y 22 microcromosomas, con variaciones menores en el
número de microcromosomas y la ultraestructura cromosómica. Los estudios meióticos
permitieron estimar la frecuencia de recombinación en los cromosomas mayores y
determinar, precisamente, el número de microcromosomas. En particular, la caracterización
citogenética de la mayor parte de las especies de los clados de L. wiegmannii y L. darwinii
en mitosis y meiosis, evidenció una gran estabilidad en morfología y número de
cromosomas. Esta marcada estabilidad estructural se evidenció en la distribución de la
heterocromatina y la localización de las regiones organizadoras de los nucléolos. En
conjunto, los datos cromosómicos reflejan que, a pesar de ser grupos muy especiogénicos,
presentan un alto grado de conservación cariotípica. Los análisis citogenéticos realizados y
los preexistentes evidenciaron que L. parthenos es la única especie en la que se han citado
individuos triploides en el subgénero Eulaemus. Asimismo, los análisis realizados en
poblaciones de toda el área de distribución de esta especie permitieron confirmar que es la
única especie exclusivamente triploide y partenogenética del género. Las evidencias
cromosómicas y moleculares (ADNm), sustentan que L. darwinii habría intervenido en la
línea matrilineal que dio origen a L. parthenos. Bajo una hipótesis de origen híbrido de L.
parthenos, los datos de esta tesis no permitieron dilucidar a la/ las otras especies parentales.
La condición de heterocariotipo para una fisión céntrica en el cromosoma #3 sugiere que la
otra especie que le dio origen no pertenecería al clado de L. darwinii, o que sí lo fuera,
estaría extinta o aún no estudiada. Alternativamente, los cambios cromosómicos (fisión
céntrica y reducción del número de los microcromosomas) deberían haber ocurrido
postpoliploidización, fijándose antes de la expansión del triploide. Bajo una hipótesis
alternativa de origen autotriploide a partir de una población diploide de L. darwinii con
algún grado de partenogénesis, tanto la fisión céntrica en un complemento como la
reducción a 10 microcromosomas en los tres juegos de cromosomas se habrían producido
postpoliploidizacion y fijado antes de la dispersión del triploide. Finalmente, se han ensamblado de novo los mitogenomas de tres especies a partir de secuencias obtenidas por
Next Generation Sequencing. El análisis comparativo mostró una alta conservación de la
estructura general de los mismos. Sin embargo, se identificaron dos regiones hipervariables
de repeticiones en tandem en la CR que explican, en gran parte, las variaciones en la
longitud de los genomas. Se propone que los análisis de estas secuencias podrían ser de
utilidad el estudio de las relaciones filogenéticas en muchos grupos de Liolaemus que han
sido muy poco resueltos en las filogenias hasta ahora publicadas, así como para estudios
poblacionales y filogeográficos en el género Liolaemus y en otros de la familia Liolaemidae. |