Aspectos morfológicos macro y microscópicos de la ontogenia del hígado de la alpaca (Vicugna pacos)
La crianza de los camélidos sudamericanos (CSA) es la actividad económica principal de la población de la puna. Estos mamíferos se encuentran distribuidos a lo largo de la cordillera de Los Andes en América del Sur, desde Colombia hasta Tierra del Fuego. A esta extensa zona de distribución se suma,...
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Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinarias
2017
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Alpaca Desarrollo ontogénico Morfología Puna Cordillera de los Andes América del Sur Argentina Guanaco Patagonia Argentina Ciencias veterinarias Zoología Camélidos sudamericanos CSA Tesis de doctorado Castro, Alejandra N. C. Aspectos morfológicos macro y microscópicos de la ontogenia del hígado de la alpaca (Vicugna pacos) |
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La crianza de los camélidos sudamericanos (CSA) es la actividad económica principal de la población de la puna. Estos mamíferos se encuentran distribuidos a lo largo de la cordillera de Los Andes en América del Sur, desde Colombia hasta Tierra del Fuego. A esta extensa zona de distribución se suma, particularmente para el guanaco, la Patagonia Argentina. El aparato digestivo de los CSA presenta una serie de particularidades anatómicas y fisiológicas relacionadas con su gran capacidad de adaptación a la escasez de los recursos forrajeros de las alturas y al logro de una mayor eficiencia digestiva de los pastos lignificados de la puna. Desde el punto de vista reproductivo, los CSA presentan características peculiares. El intervalo generacional es largo, el periodo de gestación es prolongado y paren una sola cría al año. Las investigaciones sobre la función ovárica y la gestación de los CSA se centran en el desarrollo temprano, como instrumento para el perfeccionamiento de las técnicas de transferencia embrionaria en estas especies. No se han hallado en la bibliografía descripciones de los embriones y fetos en períodos gestacionales definidos, como para otras especies; tampoco se han encontrado estudios de la anatomía del desarrollo del aparato digestivo en general, ni del hígado en particular. El objetivo de la presente tesis fue analizar macro y microscópicamente el desarrollo ontogénico del hígado de la alpaca, en el contexto del desarrollo global de los especímenes, a partir de 59 muestras de diferentes edades gestacionales, 3 neonatos y 4 adultos. Las edades gestacionales se estimaron en base al diámetro biparietal y los tamaños se establecieron a partir de la longitud coronilla rabadilla. Se efectuaron estudios macroscópicos basados en la técnica de disección y estudios microscópicos que incluyeron coloraciones de rutina y especiales además de técnicas de inmuno y lectinhistoquímica.
En los embriones de alpaca de 21 días de edad gestacional estimada (EGE) el primordio hepático se observó en la región abdominal craneal, comunicado mediante un conducto al intestino primitivo. Con el avance de la gestación se elongaba caudalmente, alcanzando, al inicio del segundo tercio gestacional (112-132 días EGE), el estrecho craneal de la cavidad pelviana en la mitad derecha del abdomen. El máximo peso relativo fue previo a este proceso; se registró hacia el final del primer tercio gestacional (94-107 días EGE). El tamaño y el peso hepático relativo disminuyeron gradualmente a partir de estos estadios, lo cual, sumado a una aceleración del crecimiento fetal, determinó que el hígado tuviera un crecimiento alométrico negativo. La disminución de tamaño del órgano no fue armoniosa; la retracción del lóbulo izquierdo se observó con variantes que dieron lugar a dos tipos de conformación en el hígado adulto, una triangular compacta y otra triangular elongada. Los sucesos descriptos trajeron aparejados
cambios en las relaciones anatómicas y en los medios de fijación, como la pérdida de la relación entre el lóbulo caudado del hígado y el riñón derecho, características propias para la especie. La ubicación pos diafragmática definitiva, observada en los especímenes adultos, se registró solo posteriormente al nacimiento.
En cuanto a la estructura microscópica, se observó una organización progresiva de los componentes celulares del órgano. La cápsula de tejido conectivo se identificó en los especímenes de 25-29 días de EGE, este tejido era escaso en el interior del órgano, a diferencia de lo descripto, por distintos autores, en otros miembros de la misma familia: los camélidos del viejo mundo. En este estadio se observaron las células hepáticas iniciando su disposición radial a partir de las venas centrales. En relación a la diferenciación celular para el metabolismo de los carbohidratos, se identificaron gránulos de glucógeno en el citoplasma de los hepatocitos a partir de los 140 días de EGE, durante el segundo tercio gestacional.
Durante la gestación el hígado presentó una gran capacidad proliferativa, con la particularidad que en los especímenes de 30-39 días de EGE, todos los tipos celulares se encontraban en estado proliferativo en forma simultánea. Asimismo, se identificaron los linajes celulares descriptos en otras especies de mamíferos. En los embriones de 22-24 días de EGE las células hepáticas se encontraban en estadio de hepatoblasto. A partir de estas células se diferenciaron los dos linajes celulares del parénquima hepático, los hepatocitos y los colangiocitos, dependiendo de su localización. La diferenciación hepatocítica en la alpaca precede a la colangiocítica. Se observó en los especímenes a partir de los 25-29 días de EGE y continuó hasta el final de la misma (a partir de 223 días de EGE), coincidiendo con el inicio del proceso de maduración. El proceso de diferenciación biliar fue más tardío. Las células de las vías biliares extrahepáticas se observaron diferenciadas morfológicamente durante el primer tercio gestacional (55-85 días de EGE), pero comenzaron a expresar marcadores específicos de linaje durante el segundo tercio gestacional (112-132 días de EGE). Las células biliares intrahepáticas se observaron morfológicamente, próximas a los canales portales, durante el segundo tercio gestacional (112-132 días de EGE) y expresaron marcadores específicos de linaje hacia el final de la gestación (a partir de 223 días de EGE).
En cuanto a las células residentes no parenquimatosas, las células endoteliales se observaron revistiendo los sinusoides a partir de los 21 días de EGE y a partir de los 25-29 días de EGE revistiendo vasos de mayor calibre. Los macrófagos residentes se reconocieron durante el primer tercio gestacional, en relación al endotelio sinusoidal, en especímenes a partir de los 21 días de EGE y su maduración fue evidente en el tercer tercio gestacional, a partir de los 223 días de EGE. Las células mesoteliales, que conforman la cápsula serosa que recubre la cápsula de
tejido conectivo, se observaron en proliferación en los especímenes de 21 días de EGE y comenzaron su diferenciación a partir de los 25-29 días de EGE.
Posteriormente a la formación de las primeras células sanguíneas en el saco vitelino y la región aorta gónada mesonefros, el hígado de la alpaca se constituyó en el órgano hematopoyético esencial. Se evidenciaron diferencias en la proporción y en la morfología del tejido hematopoyético en cada estadio gestacional y se identificaron los estadios descriptos por otros autores para el ratón. La actividad se inició a los 21 días de EGE, el periodo de expansión tuvo lugar entre los 22-24/54 días de EGE, el pico se alcanzó a los 55-58 días de EGE y la involución se registró a partir de los 112 días de EGE hasta poco antes del nacimiento. Incluyó los linajes eritroide, megacariocítico y granulocítico, como en el bovino, el humano y el ratón. No se observó actividad hematopoyética postnatal pero esta función persiste en edades gestacionales más avanzadas que las encontradas en otros grandes herbívoros precociales. Se especula que pueda deberse a una adaptación a las condiciones de altura, en respuesta a una mayor demanda de oxígeno.
Los resultados del análisis macro y microscópico de la ontogenia del hígado, en el contexto del desarrollo integral del individuo, constituyen una referencia cronológica de los eventos morfológicos que ocurren durante la organogénesis en esta especie |
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I21-R190-123456789-21752023-06-02T12:35:20Z Aspectos morfológicos macro y microscópicos de la ontogenia del hígado de la alpaca (Vicugna pacos) Castro, Alejandra N. C. Barbeito, Claudio G. Ghezzi, Marcelo D. Alpaca Desarrollo ontogénico Morfología Puna Cordillera de los Andes América del Sur Argentina Guanaco Patagonia Argentina Ciencias veterinarias Zoología Camélidos sudamericanos CSA Tesis de doctorado La crianza de los camélidos sudamericanos (CSA) es la actividad económica principal de la población de la puna. Estos mamíferos se encuentran distribuidos a lo largo de la cordillera de Los Andes en América del Sur, desde Colombia hasta Tierra del Fuego. A esta extensa zona de distribución se suma, particularmente para el guanaco, la Patagonia Argentina. El aparato digestivo de los CSA presenta una serie de particularidades anatómicas y fisiológicas relacionadas con su gran capacidad de adaptación a la escasez de los recursos forrajeros de las alturas y al logro de una mayor eficiencia digestiva de los pastos lignificados de la puna. Desde el punto de vista reproductivo, los CSA presentan características peculiares. El intervalo generacional es largo, el periodo de gestación es prolongado y paren una sola cría al año. Las investigaciones sobre la función ovárica y la gestación de los CSA se centran en el desarrollo temprano, como instrumento para el perfeccionamiento de las técnicas de transferencia embrionaria en estas especies. No se han hallado en la bibliografía descripciones de los embriones y fetos en períodos gestacionales definidos, como para otras especies; tampoco se han encontrado estudios de la anatomía del desarrollo del aparato digestivo en general, ni del hígado en particular. El objetivo de la presente tesis fue analizar macro y microscópicamente el desarrollo ontogénico del hígado de la alpaca, en el contexto del desarrollo global de los especímenes, a partir de 59 muestras de diferentes edades gestacionales, 3 neonatos y 4 adultos. Las edades gestacionales se estimaron en base al diámetro biparietal y los tamaños se establecieron a partir de la longitud coronilla rabadilla. Se efectuaron estudios macroscópicos basados en la técnica de disección y estudios microscópicos que incluyeron coloraciones de rutina y especiales además de técnicas de inmuno y lectinhistoquímica. En los embriones de alpaca de 21 días de edad gestacional estimada (EGE) el primordio hepático se observó en la región abdominal craneal, comunicado mediante un conducto al intestino primitivo. Con el avance de la gestación se elongaba caudalmente, alcanzando, al inicio del segundo tercio gestacional (112-132 días EGE), el estrecho craneal de la cavidad pelviana en la mitad derecha del abdomen. El máximo peso relativo fue previo a este proceso; se registró hacia el final del primer tercio gestacional (94-107 días EGE). El tamaño y el peso hepático relativo disminuyeron gradualmente a partir de estos estadios, lo cual, sumado a una aceleración del crecimiento fetal, determinó que el hígado tuviera un crecimiento alométrico negativo. La disminución de tamaño del órgano no fue armoniosa; la retracción del lóbulo izquierdo se observó con variantes que dieron lugar a dos tipos de conformación en el hígado adulto, una triangular compacta y otra triangular elongada. Los sucesos descriptos trajeron aparejados cambios en las relaciones anatómicas y en los medios de fijación, como la pérdida de la relación entre el lóbulo caudado del hígado y el riñón derecho, características propias para la especie. La ubicación pos diafragmática definitiva, observada en los especímenes adultos, se registró solo posteriormente al nacimiento. En cuanto a la estructura microscópica, se observó una organización progresiva de los componentes celulares del órgano. La cápsula de tejido conectivo se identificó en los especímenes de 25-29 días de EGE, este tejido era escaso en el interior del órgano, a diferencia de lo descripto, por distintos autores, en otros miembros de la misma familia: los camélidos del viejo mundo. En este estadio se observaron las células hepáticas iniciando su disposición radial a partir de las venas centrales. En relación a la diferenciación celular para el metabolismo de los carbohidratos, se identificaron gránulos de glucógeno en el citoplasma de los hepatocitos a partir de los 140 días de EGE, durante el segundo tercio gestacional. Durante la gestación el hígado presentó una gran capacidad proliferativa, con la particularidad que en los especímenes de 30-39 días de EGE, todos los tipos celulares se encontraban en estado proliferativo en forma simultánea. Asimismo, se identificaron los linajes celulares descriptos en otras especies de mamíferos. En los embriones de 22-24 días de EGE las células hepáticas se encontraban en estadio de hepatoblasto. A partir de estas células se diferenciaron los dos linajes celulares del parénquima hepático, los hepatocitos y los colangiocitos, dependiendo de su localización. La diferenciación hepatocítica en la alpaca precede a la colangiocítica. Se observó en los especímenes a partir de los 25-29 días de EGE y continuó hasta el final de la misma (a partir de 223 días de EGE), coincidiendo con el inicio del proceso de maduración. El proceso de diferenciación biliar fue más tardío. Las células de las vías biliares extrahepáticas se observaron diferenciadas morfológicamente durante el primer tercio gestacional (55-85 días de EGE), pero comenzaron a expresar marcadores específicos de linaje durante el segundo tercio gestacional (112-132 días de EGE). Las células biliares intrahepáticas se observaron morfológicamente, próximas a los canales portales, durante el segundo tercio gestacional (112-132 días de EGE) y expresaron marcadores específicos de linaje hacia el final de la gestación (a partir de 223 días de EGE). En cuanto a las células residentes no parenquimatosas, las células endoteliales se observaron revistiendo los sinusoides a partir de los 21 días de EGE y a partir de los 25-29 días de EGE revistiendo vasos de mayor calibre. Los macrófagos residentes se reconocieron durante el primer tercio gestacional, en relación al endotelio sinusoidal, en especímenes a partir de los 21 días de EGE y su maduración fue evidente en el tercer tercio gestacional, a partir de los 223 días de EGE. Las células mesoteliales, que conforman la cápsula serosa que recubre la cápsula de tejido conectivo, se observaron en proliferación en los especímenes de 21 días de EGE y comenzaron su diferenciación a partir de los 25-29 días de EGE. Posteriormente a la formación de las primeras células sanguíneas en el saco vitelino y la región aorta gónada mesonefros, el hígado de la alpaca se constituyó en el órgano hematopoyético esencial. Se evidenciaron diferencias en la proporción y en la morfología del tejido hematopoyético en cada estadio gestacional y se identificaron los estadios descriptos por otros autores para el ratón. La actividad se inició a los 21 días de EGE, el periodo de expansión tuvo lugar entre los 22-24/54 días de EGE, el pico se alcanzó a los 55-58 días de EGE y la involución se registró a partir de los 112 días de EGE hasta poco antes del nacimiento. Incluyó los linajes eritroide, megacariocítico y granulocítico, como en el bovino, el humano y el ratón. No se observó actividad hematopoyética postnatal pero esta función persiste en edades gestacionales más avanzadas que las encontradas en otros grandes herbívoros precociales. Se especula que pueda deberse a una adaptación a las condiciones de altura, en respuesta a una mayor demanda de oxígeno. Los resultados del análisis macro y microscópico de la ontogenia del hígado, en el contexto del desarrollo integral del individuo, constituyen una referencia cronológica de los eventos morfológicos que ocurren durante la organogénesis en esta especie Fil: Castro, Alejandra N. C. Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinarias; Argentina. Fil: Barbeito, Claudio G. Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinarias; Argentina. Fil: Ghezzi, Marcelo D. Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinarias; Argentina. The breeding of South American camelids (SAC) is the main economic activity of the inhabitants of the puna. These mammals are distributed along the Andes mountain range in South America, from Colombia to Tierra del Fuego. Particularly for the guanaco, the Argentinean Patagonia is added to this vast distribution region. The digestive tract of SAC has a series of anatomical and physiological features which are related to its great ability to adapt to the lack of forage resources in the heights and to the achievement of a higher efficiency for the digestion of the lignified grass of the puna. From the reproductive point of view, SAC have peculiar characteristics. The generation interval is long, the gestational period is prolonged and they give birth to only one offspring per year. Investigations on ovarian function and gestational development of SAC are focused in the early development, as a tool for the improvement of embryo transfer techniques in these species. Unlike other species, in the literature, there are no descriptions of embryos and fetuses in defined gestational periods. Furthermore, studies on the anatomy of development of the digestive tract in general, or the liver in particular, have not been found. The objective of this thesis was to macroscopically and microscopically analyze the ontogenic development of the liver of the alpaca, in the context of the global development of the specimens, by using 59 samples of different gestational ages, 3 newborns and 4 adults. Gestational ages were determined according to the biparietal diameter and sizes were established by the length from crown to rump. Macroscopic studies based on the technique of dissection and microscopic analysis, including routine and special stains and immuno- and lectin-histochemistry, were performed. In alpaca embryos of an estimated gestational age (EGA) of 21 days, the hepatic primordium was observed in the cranial abdominal region, connected by a duct to the primitive intestine. With the advance of gestation, it elongated caudally, reaching at the beginning of the second gestational third (112-132 days of EGA), the cranial strait of the pelvic cavity in the right half of the abdomen. The maximum relative weight was reached prior to this process; it was recorded towards the end of the first gestational third (94-107 days of EGA). The size and relative liver weight gradually decreased from these stages. This, added to an acceleration of fetal growth, determined that the liver had a negative allometric growth. The decrease in the organ size was not harmonious; the retraction of the left lobe was observed with variants that gave rise to two types of conformations in the adult liver, a triangular compact and an elongated triangular conformation. The described events produced changes in the anatomical relationships and in the means of fixation, such as the loss of the relationship between the caudate lobe of the liver and the right kidney, which are features of the species. The definitive post-diaphragmatic location, observed in adult specimens, was only recorded after birth. Regarding the microscopic structure, a progressive organization of the cellular components of the organ was observed. The capsule of connective tissue was identified in the specimens of 25-29 days of EGA; this tissue was scarce inside the organ, unlike what has been described by different authors, for other members of the same family: the camelids of the Old World. At this stage the liver cells were observed initiating their radial disposition from the central veins. When considering the process of cell differentiation for the metabolism of carbohydrates, glycogen granules were identified in the cytoplasm of hepatocytes from 140 days of EGA, during the second gestational third. During gestation, the liver showed a high proliferative capacity, with the particularity that in specimens of 30-39 days of EGA, all cell types were in a proliferative state simultaneously. Likewise, the cell lineages described in other mammalian species were identified. In the embryos of 22-24 days of EGA, the liver cells were in the stage of hepatoblast. From these cells, the two cell lines of the hepatic parenchyma were differentiated: hepatocytes and cholangiocytes, depending on their location. In the alpaca, the hepatocytic differentiation precedes the cholangiocytic. It was observed in the specimens from 25-29 days of EGA and continued until its end (from 223 days of EGA), coinciding with the beginning of the maturation process. The process of biliary differentiation occurred later. Extrahepatic bile duct cells were observed morphologically differentiated during the first gestational third (55-85 days of EGA). However, they began to express lineage-specific markers during the second gestational third (112-132 days of EGA). The intrahepatic biliary cells were observed morphologically close to the portal canals during the second gestational third (112-132 days of EGA) and expressed lineage- specific markers towards the end of gestation (from 223 days of EGA). Regarding the nonparenchymal resident cells, the endothelial cells were observed covering the sinusoids from 21 days of EGA and from 25-29 days of EGA they were covering larger vessels. The resident macrophages were recognized during the first gestational third, in relation to the sinusoidal endothelium, and their maturation was evident in the third gestational third, from the 223 days of EGA. The mesothelial cells, which constitute the serous capsule that covers the capsule of connective tissue, were observed in proliferation in the specimens of 21 days of EGA and they began their differentiation from 25-29 days of EGA. Subsequent to the formation of the first blood cells in the yolk sac and in the region aorta gonad mesonephros, the liver of the alpaca represented the key hematopoietic organ. Differences were evident in the proportion and morphology of the hematopoietic tissue in each gestational stage. Furthermore, the stages described for the mouse by other authors, were identified. The activity started at 21 days of EGA, the expansion period took place between 22-24/54 days of EGA, the peak was reached at 55-58 days of EGA and the involution was registered from 112 days of EGA until shortly before birth. It included erythroid, megakaryocytic, and granulocytic lineages, as in bovine, human, and mouse. Postnatal hematopoietic activity was not observed. Nevertheless, this function persists at more advanced gestational ages when compared with other large precocial herbivores. It is speculated that it may be due to an adaptation to the heights, in response to a greater oxygen demand. The results of the macro and microscopic analysis of the ontogeny of the liver, in the context of the integral development of the individual, constitute a chronological reference of the morphological events that occur during organogenesis in this species. 2017-12 2019-10-18T14:54:16Z 2019-10-18T14:54:16Z info:eu-repo/semantics/doctoralThesis info:eu-repo/semantics/acceptedVersion info:ar-repo/semantics/tesis doctoral https://www.ridaa.unicen.edu.ar/handle/123456789/2175 spa http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.5/ar/ info:eu-repo/semantics/openAccess application/pdf application/pdf Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinarias |